Эмбриональное развитие насекомых. Генетика возникновения новых форм Эмбриогенез насекомых
У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Строение и формы яиц
Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2 ).
Рис. 2. Формы яиц насекомых Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов - несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами - яйцекладками.
Строение и типы личинок
Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными . Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.
У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3 ).
Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.
Строение и типы куколок
У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто - на растениях или внутри них. Куколка - покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (рис. 4 ).
Рис. 4. Типы куколок насекомых Открытые , или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).
Органы вкуса - это контактные хеморецепторы. Они представлены вкусовыми сенсиллами с кутикулярными придатками, пронизанными порами. В отличие от обонятельных, сенсиллы вкуса, как правило, включают большее число чувствующих клеток с дифференциацией восприятия вкуса. Одни клетки ощущают горький вкус, другие - сладкий, третьи - кислый. Вкус насекомых не идентичен вкусу у человека. Так, например, пчела не обнаруживает горького вкуса хинина, добавленного в сахарный сироп.
Органы вкуса у мух и бабочек расположены на лапках передних ног,
а у жуков на челюстных и губных щупиках.
Т е р м о - и г и г р о р е ц е п т о р ы способны воспринимать режим влажности и температуры. Действие этих рецепторов может быть контактным и дистантным. Сенсиллы с такой специализацией расположены преимущественно на усиках и щупиках. Они имеют вид кутикулярных ямочек, бугорков. Насекомые, чувствительные к микроклимату, обладают хорошо развитыми гигро- и терморецепторами. Так, например, личинки жуков-щелкунов, обитающие в почве, способны различать относительную влажность воздуха от 99,5% до 100%, т.е. воспринимают разницу в0,5%.
Ф о т о р е ц е п т о р ы - о р г а н ы зрения. Зрение вместе с химическим чувством играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения насекомых представлены простыми и сложными - фасеточными глазами.
Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из глазков - омматидиев (рис. 334). Их число может достигать нескольких сотен и даже тысяч. Каждый омматидий состоит из оптического и чувствующего отделов (рис. 335). Оптический отдел омматидия состоит из хитиновой прозрачной фасетки в форме шестигранника и расположенного под ней хрустального конуса, который образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками. Хрустальный конус по периферии окружен пигментными клеткам. Чувствующая часть омматидия состоит из 4-12 зрительных ретинальных клеток, расположенных радиально. В центре прикосновения ретинальных клеток образуется зрительный стержень - рабдом. Центральные отростки зрительных клеток переходят в зрительный нерв. Ретинальные клетки также окружены пигментными клетками. Таким образом, каждый омматидий заключен в двухъярусный пигментный бокал, изолирующий его от соседних омматидиев.
У насекомых с дневным зрением пигментные клетки омматидиев переполнены пигментом и надежно изолируют соседние глазки. У насекомых с сумеречным зрением в пигментных клетках пигмента меньше, и его зерна способны перемещаться и концентрироваться в верхней части, что способствует проникновению лучей света в соседние омматидий (рис. 335). Насекомые с сумеречным зрением могут видеть и в дневное
Рис. 334. Сложныйглазнасекомого. Наразрезевидныомматидии (поГессе).
Рис. 335. Строение омматидиевдневных (А) исумеречных (Б) насекомых (из Мазохина-Поршнякова): 1 - хрусталик, 2 - хрустальный конус, 3 - пигментные клетки,4 - рабдом, 5 - чувствительные клетки, 6 - базальнаямембрана,7 - центральныйотростокчувствительныхклеток
время; при этом пигмент в клетках омматидия равномерно распределен и образует оптическую изоляцию омматидиев.
Дневное зрение насекомых называется аппозиционным, а сумеречное - суперпозиционным. При сумеречном зрении наблюдается нарушение эффекта мозаичности зрения.
Для многих насекомых - бабочек, пчел, мух, муравьев известно цветное зрение. Их восприятие цвета отличается от такового у человека. Так, пчелы различают четыре цвета. Первый цвет, который воспринимают пчелы, соответствует красному, желтому и зеленому у человека. Второй цвет - сине-зеленый, третий - сине-фиолетовый и четвертый - ультрафиолетовый.
Простые глазки имеются не у всех насекомых. Они обычно расположены на темени в числе трех, например у пчел, муравьев. По строению они отличаются от омматидиев. Под одной крупной линзой глаза расположено множество групп ретинальных клеток с рабдомами (рис. 335). Кроме того, простые глазки лишены хрустального конуса и иннервируются от переднего отдела протоцеребрума, а не от грибовидных тел.
У личинок насекомых по бокам головы расположены простые глазки - стеммы. Их может быть несколько с каждой стороны, от одного до шести. Простые глазки дополняют основную зрительную функцию сложных глаз. Насекомые, у которых имеются только простые глазки, способны лишь различать степень освещенности, что определяет время их суточной активности и избирательность к местам обитания с разной освещенностью.
Половая система. Размножение. Насекомые раздельнополые. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм. Так, самцы и самки
многих бабочек отличаются по окраске, самцы жуков-оленей и носорогов вооружены выростами на голове и на переднеспинке, самки некоторых видов бескрылы, а самцы крылатые, например у жуков-светляков.
Половая система самцов состоит из парных семенников и семяпроводов, которые впадают в семяизвергательный канал (рис. 336, Б). Кроме этого, к мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму или образуют оболочку сперматофоров. Заканчивается семяизвергательный канал совокупительным органом - эдеагусом, в состав которого входят кутикулярные элементы - гениталии. Строение гениталиев сложное и имеет таксономическое значение. Признаки строения гениталий самца широко используются в современной систематике насекомых.
Половая система самок состоит из двух яичников, яйцевода и непарного влагалища (рис. 336, А). Яичники состоят из яйцевых трубочек, которых может быть 1-100 пар. Во влагалище впадают придаточные железы. У многих видов имеется семяприемник, проток которого открывается во влагалище. У полового отверстия часто имеется яйцеклад. Яйцеклад может быть крупным - саблевидным, как у кузнечиков, сверчков, или коротким, как у саранчи. Хитиновые гениталии самок - важный диагностический признак в систематике многих групп насекомых.
Рис. 336. Половая система самки (А) и самца(Б): 1 - яичник, 2 - семяприемник, 3 - придаточные железы,4 - совокупительная сумка, 5 - семенник, б - семяпровод. 7 - его раздвоение, 8 - семяизвергательный канал (из Догеля)
Развитие насекомых
Индивидуальное развитие насекомых (онтогенез) складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального - после выхода личинки из яйца до достижения взрослой фазы - имаго.
Эмбриональное развитие. Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Например, у жуков яйца преимущественно овальные и развиваются чаще в закрытом субстрате; у клопов - бочонковидные, прикрепленные к субстрату; у бабочек - башенковидные или бутылковидные; у сетчатокрылых (золотоглазок) яйца со стебельком. Часто яйца откладываются группами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером открытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам относятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементированных выделениями придаточных желез самок. Тараканы откладывают яйца в оотеках - яйцевых капсулах, образующихся в половых путях самки.
Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой
- хорионом, защищающим их от высыхания (рис. 337). На поверхности оболочки имеется микропиле
- маленькое отверстие со сложной «пробкой» с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца.
Дробление поверхностное. Вначале ядро многократно делится, дочерние ядра с участками цитоплазмы мигрируют к периферии яйца, покрываются мембраной и образуется поверхностный слой клеток - бластодерма, а в центре яйца остается желток. На брюшной поверхности бластодермы клетки более высокие и образуют утолщение
- зародышевую полоску. Эта стадия эмбрионального развития насекомых соответствует бластуле.
Деление клеток зародышевой полоски ведет к развитию зародыша. Зародышевая полоска постепенно погружается, образуя брюшную борозду.
Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион (рис. 338). Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений. Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, облегчает обменные процессы зародыша.
Зародышевая полоска в дальнейшем дифференцируется на два слоя: нижний - эктодерму и верхний - энтомезо-
дерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному путем инвагинации или иммиграции клеток.
На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начинает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновременно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособляются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два зачатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачаткоз начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые потом смыкаются. Одновременно на перднем и заднем концах тела зародыша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формируются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединяются, образуя сквозную кишечную трубку.
Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачатки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезодермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок целомического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полость тела становится смешанной - миксоцелью. Целомические зачатки сливаются с первичной полостью тела.
Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются малышгиевы сосуды.
В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию, которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и
антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть.
У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным составом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную (рис. 339).
Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изменение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка.
Два типа бластокинеза для насекомых
описаны А. Г. Шаровым. V насекомых с неполным превращением вначале зародыш располагается спиной вверх и головой к переднему концу яйца, а затем при образовании амниотической полости зародыш переворачивается брюшной стороной вверх, а голова соответственно оказывается в задней части яйца.
По-другому происходит бластокинез у большинства насекомых с полным превращением и у прямокрылых, у которых зародыш погружается
в желток, не меняя положения тела в яйце.
В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполненная жидкостью.
Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого заглатывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто имеются яйцевые зубчики или шип.
Постэмбриональное развитие. В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3-4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5-6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития - возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех насекомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния - имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным возрастным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости.
Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза - аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, - гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, - голометаболия.
Аметаболия, ИЛИ прямое развитие, наблюдается только у первичнобескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвос-
ток (Diplura).
При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии.
Гемиметаболия - неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др.
При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божественным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 340 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1-5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называютгемиметаморфозом.
Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи развития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений - провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называ-
Рис. 340. Развитие с неполным превращением у саранчи
Locusta migratoria (по Холодковскому): 1 -
переднегрудь, 2 - среднегрудь с зачатками крыльев, 3
Заднегрудь с зачатками крыльев
ют наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется «маска» - видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи.
Голометаболия - полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо - личинка - куколка - имаго (рис. 341). Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых.
Рис. 341. Развитие с полным превращением у тутового шелкопряда Bombyx mori (по Лейнесу): А -самец, 6 - самка, в - гусеница, Г - кокон,Д - куколка из кокона
Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго - на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз - разрушение личиночных органов и гистогенез - формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое - имаго.
Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо - личинка (похожая на имаго) - имаго); гемиметаболия - неполное превращение (яйцо - нимфа - имаго): гемиметаморфоз - типичный вариант, гипоморфоз - пониженный метаморфоз, гиперморфоз - повышенный метаморфоз; голометаболия - полное превращение (яйцо - личинка - куколка - имаго): голометаморфоз - типичный вариант, гиперметаморфоз - с несколькими типами личинок.
Типы личинок насекомых с полным превращением. Личинки голоме-
таболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравнению с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев; ротовой аппарат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок:протоподные, олигоподные, полипод-
пые иаподные (рис. 342). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвижны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олигоподные личинки встречаются чаще других, для них характерно нормальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, обладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной
стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы характерны для бабочек и пилильщиков. Аподные, или безногие, личинки наблюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек.
Рис. 342. Личинки насекомыхсполным превращением (изБарнса): А - протолодная, Б, в- олигоподные, Г- полиподная, ДЕ, Ж- аподные
По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются: на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегательными ногами и чувствующими церками;эруковидные с мясистым, слабоизогнутым телом с конечностями или без них;проволочниковые - с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками - урогомфами ичервеобразные - безногие.
Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков - жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Типичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навозников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, например, в тканях растений.
Типы куколок. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые (рис. 343). У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастают к телу, например у бабочек. Покровы у свободных куколок тонкие, мягкие, а у покрытых - сильно склеротизированные. Еще выделяют тип скрытых куколок, покрытых затвердевшей не-
Индивидуальное развитие насекомого или онтогенез можно разделить на 2 периода - развитие внутри яйца, или эмбриональное, и развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное.
Большинство насекомых откладывает яйца. Яйцо насекомого представляет собой клетку, которая содержит ядро, протоплазму, дейтоплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери через яичники (т.е. трансовариально). Яйцо снаружи покрыто хорионом - оболочкой. Хорион иногда имеет явственную микроскульптуру, которая служит надёжным признаком для различия родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная или желточная оболочка яйца. При образовании хориона остаётся отверстие микропиле, служащее для прохождения сперматозоида при оплодотворении. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша. В яичнике передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагаются спинная и брюшная стороны яйца.
Размеры и внешний вид яйца разнообразны. Размер 0,02 - 0,03 мм у тли и трипсов, 8-10 мм - у саранчи. Яйца гладкие у тли, ребристые у совки, белянки, иногда снабжены крышечкой, покрыты морщинками.
Форма яиц. Овальные - жуки, бабочки - удлинённые, полушаровидные - совки, бутылковидные - дневные бабочки, бочковидные – клопы, имеют стебелёк - златоглазки, медяницы. Откладка яиц: по одному, группами, открыто или в субстрат, могут быть защищены, покрыты выделениями половых желез.
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток - бластодерма. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны: клетки последней не участвуют в образовании зародыша, тогда как клетки зародышевой зоны начинают делиться более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полосу, которая затем выпячивается и возникает эктодерма и мезодерма.
Развитие зародыша сопровождается бластокинезом: образуются зародышевые оболочки, отчленяются головные сегменты, грудные, брюшные. Основы внутреннего строения начинает закладываться с образованием мезодермы. Из эктодермы происходят все наружные покровы - затем ротовые и анальные отверстия, передняя и задняя кишки. Мезодерма даёт начало мышечной системе, жировому телу, спинному сосуду, оболочке половых желез.
Зародыш начинает совершать движения, захватывает воздух, жидкость из яйца, идёт разрыв хориона и зародыш, превратившийся в личинку, выходит наружу.
2. Размножение насекомых имеет ряд особенностей, которые составляют существенную сторону их биологии и требуют своего рассмотрения. К этим особенностям относят способы размножения, дополнительное питание, встреча полов и оплодотворение, половая продуктивность.
Способы размножения.
Размножение у большинства насекомых сопровождается спариванием и оплодотворением, т.е. связано с участием двух полов – поэтому называется обоеполым (бисексуальным) гамогенетическим. Большинство насекомыхоткладывают яйца, но есть и другие способы размножения: живорождение, партеногенез, педогенез, полиэмбриония. Живорождение заключается в том, что эмбриональное развитие завершается в теле матери, поэтому вместо откладки яиц - на свет производятся личинки (тли, овод, кровососки мухи). Вылупление личинок происходит в яйцевых трубках или в процессе прохождения по яйцеводам.
Партеногенез - девственное размножение характеризуется отсутствием оплодотворения и наблюдается как у яйцекладущих, так и живородящих насекомых.
Формы партеногенеза:
1. арренотокия – из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы; 2) телитокия – из неоплодотворённых яиц развиваются только самки; 3) амфитокия – из неоплодотворённых яиц развиваются самцы и самки.
Партеногенез может быть факультативным, постоянным и циклическим.
Факультативный партеногенез или спарадический проявляется непостоянно, возникает при внешних воздействиях или при определённом физиологическом состоянии яйцекладущей самки (непарный шелкопряд, тополёвый бражник).
Постоянный партеногенез по типу арренотокии типичен для общественных насекомых. У пчёл из неоплодотворённых яиц всегда развиваются самцы, из оплодотворённых - самки. Постоянный партеногенез по типу телитокии наблюдается у насекомых, не имеющих колониального образа жизни. Так, у многих червецов, трипсов, пилильщиков, некоторых наездников самцы отсутствуют, размножение всегда происходит путём партеногенеза, а из неоплодотворённых яиц отрождаются только самки.
Партеногенез играет весьма существенную роль в жизни насекомых. Благодаря партеногенезу и его модификациям резко увеличивается потенциал размножения вида: при партеногенетическом размножении значительно повышаются шансы вида на выживание при наступлении неблагоприятных условий и при расселении.
3. После выхода из яйца начинается постэмбриональное развитие насекомого. Этот период не является простым ростом и увеличением размера тела, а характеризуется переходом организма из одной фазы в другую. Такой тип индивидуального развития получил название метаморфоз или развитие с превращением.
Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития на 2 фазы – личиночную и взрослую. В фазе личинки происходит рост и развитие особей, в фазе имаго размножение и расселение. В других случаях между этими фазами возникает промежуточная фаза – куколка. Различают 2 основных типа метаморфоза - неполное и полное превращение. Неполное превращение или гемиметаморфоз 3 фазы - яйцо, личинка, имаго. Личинки похожи на взрослых (сложные глаза, ротовые органы, зачатки крыльев, сходный образ жизни) имагообразные. При полном (голометаморфоз) 4 фазы. Личинки вообще не похожи на взрослых, нет сложных глаз, крыльев, живут в разных условиях.
У одних есть брюшные ноги, иной ротовой аппарат, у других имеются шелкоотделительные или паутинные железы.
Видоизменения неполного превращения: а) гипоморфоз - упрощённое неполное превращение и характерно для крылатых насекомых, которые утратили крылья (вторично бескрылые вши, пухоеды, бескрылые представители саранчовых, кузнечиковых, сверчков, тараканов, палочников, сеноедов, клопов); б) гиперморфоз– усложнённый неполный цикл (алейродиды, трипсы, самцы кокцид). Появление в конце фазы личинки покоящегося состояния.
Анаморфоз - личинки схожи со взрослыми но имеют меньшее число брюшных сегментов, по мере развития личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное число достигает только в фазе имаго.
Протоморфоз – линька во взрослом состоянии, некоторое сходство личинки со взрослой фазой, но отсутствие разделения личинки на грудь и брюшко (подуры, двухвостки, щетинкохвостики).
Гиперметаморфоз – усложнение полного превращения (присутствие 2-х форм личинок, а иногда куколок (нарывники)).
4. Фаза личинки - сразу после выхода из яйца. Вначале светлая, после отрождения личинка бесцветная, имеет мягкие покровы. У открыто живущих насекомых личинка быстро темнеет и твердеет. Создаются стимулы питания, после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пару усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются у них периодическими линьками, сбрасыванием кожной кутикулы – благодаря линькам происходит увеличение тела и крупные его изменения. Число линек неодинаково 3 (мухи), 4-5 (клопы), 25-30 (падёнки).
После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст, следовательно, линьки разделяют между собой возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов. Определение возраста линек (необходимо для планирования сроков борьбы) проводят по следующим признакам: усики у саранчи, в увеличении размеров тела (размер ширины головной капсулы) у гусениц бабочек и личинок жуков. Личинки бывают 2 типов – имагообразные (первичные) и вторичные.
Наяды – личинки, имеющие жабры, живут в воде (стрекозы, падёнки, веснянки).
Камподеовидные - подвижные, темноокрашенные с плотными покровами и с 3 парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой (жужелицы, плавунцы, златоглазки).
Червеобразные – малоподвижные, светлоокрашенные, лишены брюшных ног.
Гусеницы имеют хорошо обособленную головную кожуру 3 пары грудных ног, 2-8 пар - брюшных.
Фаза куколки. Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки - неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.
Внешне куколка не похожа на имаго, но имеет ряд признаков взрослой фазы: наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза и др. В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.
Гистолиз – распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец – гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, т.е. фагоциты, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.
Гистогенез – процесс создания тканей и органов имагианальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система – для новых видов пищи.
При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Гормон линьки - экзидон, необходимый для нормального развития личинок.
Существуют следующие типы куколок:
Открытые куколки – свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков.
Куколки с подвижными жвалами – используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения (сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли). Куколки с неподвижными жвалами не имеют возможности применять последние при выходе из кокона (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).
Скрытые куколки покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона – пупарий (мухи).
Покрытые – имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой (бабочки, божьи коровки).
Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания - стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.
Фаза имаго.
Вышедшие из куколки насекомые имеют признаки взрослого, но первое время крылья остаются свёрнутыми. Затем расправляют крылья, покровы уплотняются и приобретают окраску вполне сформировавшегося взрослого насекомого. Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют падёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте.
Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух.
Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами - у оплодотворённых самок термитов и муравьёв - сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча - розовая, половозрелая – ярко-жёлтая.
Половой диморфизм различия между мужскими и женскими особями по ряду внешних, вторично половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталях строения (жук носорог, жук олень). Самцы более подвижны, ведут более открытый образ жизни.
Полиморфизм - существование насекомых, внешне различающихся форм одного и того же вида – (муравьи, пчёлы, термиты, самцы, самки, рабочие, солдаты). Половой полиморфизм контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.
Экологический полиморфизм возникает под воздействием внешней среды (длиннокрылые, короткокрылые, бескрылые клопы).
Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками - сбрасыванием кутикулы . Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25-30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст , поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.
Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:
A n = 2 n–1 a 1 ,
где a 1 - масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.
Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.
У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков - степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.
У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.
Типы метаморфоза у насекомых
Неполное превращение
Неполное превращение , или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- - «полу-» и μόρφωσις - «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий - яйца, личинки и имаго . Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные наружные зачатки крыльев . Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ. ) (или Hemimetabola ) в составе инфракласса Новокрылых .
Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию - они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными , то есть специально личиночными, органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами .
В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение - гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением - вшей , пухоедов , некоторых тараканов , прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.
Полное превращение
Полное превращение , или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος - целый, полный и μεταμόρφωσις - превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий - яйца, личинки, куколки , имаго и иногда предкуколки . Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola ) в составе инфракласса Новокрылых .
Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками . Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.
Основная масса истинных личинок относится к трем группам:
- Камподеовидные - внешне сходны с двухвостками , подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы , плавунцы , сетчатокрылые и др.);
- Червеобразные - малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые , многие перепончатокрылые , многие жуки);
- Гусеницеобразные , или эруковидные , - умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2-8 парами брюшных (личинки скорпионниц , гусеницы , ложногусеницы).
Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.
Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр.
Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку . Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.
Анаморфоз
Физиология метаморфоза
Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны .
При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.
Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов - гистолиза и гистогенеза .
Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.
В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки - группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система . Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда - в кровь . Он стимулирует обмен веществ , а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон . Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон , который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.
Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.
Фазовая изменчивость
Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость , открытая первоначально у саранчовых , но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых , а также у палочников , бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида - усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние - одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2-3.
Происхождение полного превращения
Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих . Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза - протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.
Согласно гипотезе независимого происхождения , предложенной М. С. Гиляровым , А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым , полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.
Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами . Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.
Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.
Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.
Функциональная роль стадий метаморфоза
Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.
Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго - функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых - это облик расселяющейся стадии.
Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни - расселительную и размножения , утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых . Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.
Размножение и развитие. Насекомые размножаются половым путем.Различают два вида полового размножения-когда яйца оплодотворяются сперматозоидами (мужскими клетками) и когда зародыш развивается из неоплодотворенного яйца.Это девственный способ размножения, или партеногенез.Весь цикл развития насекомых разделяется на эмбриональное (внутри яйца) развитие и постэмбриональное.Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до одного месяца.Постэмбриональное развитие начинается после вылупления личинки и продолжается от нескольких дней до нескольких лет.Личинки в процессе своего развития питаются и растут,причем рост сопровождается линьками,когда сбрасывается старая кутикула.Количество линек у различных насекомых различно.В процессе своего развития насекомые претерпевают ряд изменений.По характеру и особенностям метаморфоза насекомые разделяются на две группы:насекомые с неполным превращением и насекомые с полным превращением.Насекомые с неполным превращением имеют три фазы развития:яйцо,личинку и взрослое насекомое.Причем личинка очень похожа на взрослое насекомое.Насекомые с полным превращением имеют четыре фазы развития:яйцо,личинку,куколку,взрослое насекомое.Здесь личинки резко отличаются от взрослого насекомого (например,бабочка и ее личинка-гусеница).Личинка линяет несколько раз. С последней линькой она превращается в куколку-стадию покоя.Через некоторое время из куколки выходит взрослое насекомое,которое некоторое время остается неподвижным.За это время нежный кожный покров насекомого постепенно затвердевает и окрашивается, крылья расправляются.Насекомое во взрослой фазе неспособно к росту и не линяет.Некоторые насекомые после превращения во взрослую фазу имеют вполне развитые половые органы.Эти насекомые не питаются и живут очень недолго.Например,точильщики и моли.Период развития насекомых от яйца до половозрелого состояния называется жизненным циклом,генерацией или поколением.Продолжительность генерации у различных насекомых различна.Например,ветчинный кожеед имеет одно поколение в году,а хлебный точильщик при определенных условиях может иметь до четырех поколений в год.