Существует несколько основных типов взаимодействий между организмами. Подобно большинству биологических категорий, они не являются понятиями с абсолютно четкими границами, поэтому не существует и общепринятой их единой классификации. В качестве примера рассмотрим классификацию «+,0, -»

«- -» (Конкуренция) - это взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог бы им потребляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. В первом случае взаимное влияние можно считать равноценным и симметричным, так как особи одного вида имеют более сходные потребности в ресурсах, чем особи разных видов.

«0 -» (Аменсализм) – взаимоотношения между особями разных видов, когда особи одного вида, чаще путем выделения особых веществ, оказывают угнетающее воздействие на особей другого вида. Строго говоря, аменсализмом можно считать те случаи воздействия, когда один организм осуществляет вредное воздействие (например, выделяет токсин) независимо от того, присутствует угнетаемый организм или нет.

«+ -» (Хищничество) - можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию (потребление мертвого органического вещества).

Существуют различные классификации хищников. Согласно одной из них («таксономической») выделяются: хищники (в собственном значении этого слова) поедают животных, растительноядные – растения, а всеядные – и тех и других.

«+ 0» Комменсализм – основой для этого типа отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсализм извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается обычно безразличным (пример – обитание рыбы средиземноморского карапуса в полости тела некоторых видов голотурий, которых она использует как убежище).

К перечисленным выше типам отношений можно добавить детритофагию (питание остатками организмов). Этот тип обладает определенной специфичностью, выражающейся в том, что редуценты и детритофаги не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (болезнь, старение) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность.



Задачи и упражнения к школьному курсу общей экологии 1

Продолжение. См. No 15/2002

(Печатается с сокращениями)

Пути воздействия организмов на среду обитания

1. Прошел дождь. Из-за тучи вышло яркое жаркое солнце. На какой территории через пять часов содержание почвенной влаги будет больше (тип почвы одинаков): а) на свежевспаханном поле; б) на спелом пшеничном поле; в) на невыпасном лугу; г) на выпасном лугу? Объясните, почему.
(Ответ: в. Чем гуще растительный покров, тем меньше нагревается почва и, следовательно, меньше будет испаряться воды.)

2. Объясните, почему овраги чаще формируются в нелесных природных зонах: степях, полупустынях, пустынях. Какая человеческая деятельность приводит к формированию оврагов?
(Ответ: корневые системы деревьев и кустарников в большей степени, чем травянистой растительности, задерживают грунт при его смыве водными потоками, поэтому в местах произрастания лесной и кустарниковой растительности овраги формируются реже, чем на полях, в степях и пустынях. При полном отсутствии растительности (включая травянистую) любой поток воды будет вызывать почвенную эрозию. При уничтожении растительности человеком (пахота, выпас скота, строительство и т. д.) всегда будет наблюдаться усиленная эрозия почвы.)

3.* Установлено, что летом после жары над лесом выпадает большее количество осадков, чем над близлежащим обширным полем. Почему? Объясните роль характера растительности в формировании уровня засушливости тех или иных территорий.
(Ответ: над открытыми пространствами воздух нагревается быстрее и сильнее, чем над лесом. Поднимаясь вверх, горячий воздух превращает капли дождя в пар. В результате во время дождя над обширным полем изливается меньше воды, чем над лесом.
Участки с разреженной растительностью или лишенные ее вообще сильнее нагреваются солнечными лучами, что вызывает усиленное испарение влаги, а в итоге – истощение запасов подземных вод, засоление почвы. Горячий воздух поднимается вверх. Если участок пустыни достаточно большой, то это способно значительно изменять направление воздушных потоков. В результате на оголенные участки выпадает меньше осадков, что приводит к еще большему опустыниванию территории.)

4.* В некоторых странах и на островах законом запрещен ввоз живых коз. Власти мотивируют это тем, что козы могут навредить природе страны и изменить климат. Объясните, как это может быть.
(Ответ: козы питаются не только травой, но и листьями, а также корой деревьев. Козы способны быстро размножаться. Достигнув высокой численности, они беспощадно уничтожают деревья и кустарники. В странах с недостаточным количеством осадков это вызывает дальнейшее иссушение климата. В итоге обедняется природа, что негативно сказывается на экономике страны.)

Приспособительные формы организмов

1.* Почему на мелких океанических островах среди насекомых преобладают бескрылые формы, тогда как на близлежащем материке или крупных островах – крылатые?
(Ответ: мелкие океанические острова продуваются сильными ветрами. В результате все летающие мелкие животные, не способные противостоять сильным ветрам, сдуваются в океан и погибают. В ходе эволюции насекомые, обитающие на мелких островах, утратили способность к полету.)

Приспособительные ритмы жизни

1. Перечислите известные вам абиотические факторы среды, значения которых периодично и закономерно изменяются во времени.
(Ответ: освещенность в течение суток, освещенность в течение года, температура в течение суток, температура в течение года, влажность в течение года и другие.)

2. Выберите из списка те места обитания, в которых животные не имеют суточных ритмов (при условии, что они обитают только в пределах одной конкретной среды): озеро, река, воды пещер, поверхность почвы, дно океана на глубине 6000 м, горы, кишечник человека, лес, воздух, грунт на глубине 1,5 м, дно реки на глубине 10 м, кора живого дерева, почва на глубине 10 см.
(Ответ: воды пещер, дно океана, грунт на глубине 1,5 м.)

3. В каком месяце обычно приносят потомство антарктические пингвины Адели в европейских зоопарках– в мае, июне, октябре или феврале? Ответ объясните.
(Ответ: в октябре – в Южном полушарии в это время весна.)

4. Почему окончился неудачей эксперимент с акклиматизацией южноамериканской ламы в горах Тянь-Шаня (где климат похож на привычные условия родных мест животного)?
(Ответ: несовпадение годичных циклов – детеныши животных появлялись на свет в новом месте обитания осенью (на родине животных в это время весна) и погибали холодной зимой от бескормицы.)

ГЛАВА 2. СООБЩЕСТВА И ПОПУЛЯЦИИ

Типы взаимодействий организмов

2. Из предложенного списка составьте пары организмов, которые в природе могут находиться в мутуалистических (взаимовыгодных) отношениях между собой (названия организмов можно использовать только один раз): пчела, гриб подберезовик, актиния, дуб, береза, рак-отшельник, осина, сойка, клевер, гриб подосиновик, липа, клубеньковые азотфиксирующие бактерии.
(Ответ: пчела – липа; гриб подберезовик – береза; актиния – рак-отшельник; дуб – сойка; гриб подосиновик – осина; клевер – клубеньковые азотфиксирующие бактерии.)

3. Из предложенного списка составьте пары организмов, между которыми в природе могут образовываться трофические (пищевые) связи (названия организмов можно использовать только один раз): цапля, ива, тля, амеба, заяц-русак, муравей, водные бактерии, кабан, лягушка, смородина, росянка, муравьиный лев, комар, тигр.
(Ответ: цапля – лягушка; заяц-русак – ива; тля – смородина; амеба – водные бактерии; муравьиный лев – муравей; тигр – кабан; росянка – комар.)

4. Лишайники являются примером биотических отношений:

(Ответ: а.)

5. Примером отношений типа «хищник – жертва» не могут служить пары организмов (выберите правильный ответ):

а) щука и карась;
б) лев и зебра;
в) пресноводная амеба и бактерия;
г) муравьиный лев и муравей;
д) шакал и гриф.

(Ответ: д.)

6.

А. Взаимодействие двух или нескольких особей, последствия которого для одних отрицательны, а для других безразличны.
Б. Взаимодействие двух или нескольких особей, при котором одни используют остатки пищи других, не причиняя им вреда.
В. Взаимовыгодное взаимодействие двух или нескольких особей.
Г. Взаимодействие двух или нескольких особей, при котором одни предоставляют убежища другим, и это не приносит хозяину ни вреда, ни пользы.
Д. Совместное обитание двух особей, непосредственно не взаимодействующих между собой.
Е. Взаимодействие двух или нескольких особей, имеющих сходные потребности в одних и тех же ограниченных ресурсах, что приводит к снижению жизненных показателей взаимодействующих особей.
Ж. Взаимодействие двух или нескольких организмов, при котором одни питаются живыми тканями или клетками других и получают от них место постоянного или временного обитания.
З. Взаимодействие двух или нескольких особей, при котором одни поедают других.

(Ответ: 1 – В; 2 – Д; 3 – Е; 4 – А; 5 – Г; 6 – Б; 7 – Ж; 8 – З.)

7. Как вы думаете, для чего прогрессивные технологии посадки деревьев в бедную почву предполагают заражение грунта определенными видами грибов?
(Ответ: между этими грибами и деревом формируются симбиотические отношения. Грибы быстро образуют очень разветвленную грибницу и оплетают своими гифами корни деревьев. Благодаря этому растение получает воду и минеральные соли с огромной площади поверхности почвы. Чтобы достичь такого эффекта без грибницы, дереву пришлось бы потратить много времени, вещества и энергии на формирование столь разветвленной корневой системы. При посадке на новое место симбиоз с грибом значительно повышает шансы дерева благополучно прижиться.)

8.* Назовите организмы, являющиеся симбионтами человека. Какую роль они выполняют?
(Ответ: представители бактерий и простейших, обитающих в кишечнике человека. В 1 г содержимого толстой кишки насчитывается 250 млрд микроорганизмов. Многие вещества, поступающие в организм человека с пищей, перевариваются при их активном участии. Без кишечных симбионтов нормальное развитие невозможно. Болезнь, при которой уменьшается количество симбиотических организмов кишечника, называется дисбактериозом. Микроорганизмы живут также в тканях, полостях и на поверхности кожи человека.)

9.* Взаимоотношения взрослой ели и соседствующего проростка дуба являются примером:

(Ответ: а.)

Законы и следствия пищевых отношений

1. Соотнесите предлагаемые понятия и определения:

А. Организм, который активно разыскивает и убивает относительно крупные жертвы, способные убегать, прятаться или сопротивляться.
Б. Организм (имеющий, как правило, небольшие размеры), который использует живые ткани или клетки другого организма в качестве источника питания и среды обитания.
В. Организм, который поглощает многочисленные пищевые объекты, как правило, растительного происхождения, на поиск которых он не тратит много сил.
Г. Водное животное, процеживающее через себя воду с многочисленными мелкими организмами, которые служат ему пищей.
В. Организм, который разыскивает и поедает относительно мелкие, не способные убегать и сопротивляться пищевые объекты.

(Ответ: 1 – Б; 2 – Г; 3 – А; 4 – Д; 5 – В.)

2. Объясните, почему в Китае в середине ХХ в. вслед за уничтожением воробьев резко снизился урожай зерновых. Ведь воробьи – зерноядные птицы.
(Ответ: взрослые воробьи питаются в основном семенами, но птенцы для своего развития нуждаются в белковой пище. Выкармливая потомство, воробьи собирают огромное количество насекомых, в том числе и вредителей зерновых культур. Уничтожение воробьев вызвало вспышки размножения вредителей, что привело к сокращению урожая.)

Законы конкурентных отношений в природе

1. Для каждой предложенной пары организмов подберите ресурс (из приведенных ниже), за который они могут конкурировать: ландыш – сосна, полевая мышь – обыкновенная полевка, волк – лисица, окунь – щука, канюк – сова-неясыть, барсук – лисица, рожь – василек синий, саксаул – верблюжья колючка, шмель – пчела.
Ресурсы: нора, нектар, семена пшеницы, вода, зайцы, свет, мелкая плотва, ионы калия, мелкие грызуны.
(Ответ: ландыш и сосна – ионы калия; полевая мышь и обыкновенная полевка – семена пшеницы; волк и лисица – зайцы; окунь и щука – мелкая плотва; канюк и неясыть – мелкие грызуны; барсук и лисица – нора; рожь и василек – свет; саксаул и верблюжья колючка – вода; шмель и пчела – нектар.)

2.* Близкородственные виды часто обитают вместе, хотя принято считать, что между ними существует наиболее сильная конкуренция. Почему в этих случаях не происходит вытеснения одним видом другого?
(Ответ: 1 – очень часто совместно обитающие близкие виды занимают разные экологические ниши (различаются по составу предпочитаемой пищи, по способу добывания корма, используют различные микроместообитания, активны в разное время суток); 2 – конкуренция может отсутствовать, если ресурс, за который виды соперничают, находится в избытке; 3 – вытеснения не происходит, если численность конкурентно более сильного вида постоянно ограничивается хищником или третьим конкурентом; 4 – в нестабильной среде, в которой условия постоянно меняются, они могут поочередно становиться благоприятными то для одного, то для другого вида.)

3.* В природе сосна обыкновенная формирует леса на относительно бедных почвах в болотистых или, наоборот, сухих местах. Посаженная руками человека, она прекрасно растет на богатых почвах со средней увлажненностью, но только в том случае, если человек ухаживает за посадками. Объясните, почему так происходит.
(Ответ: обычно в этих условиях в конкурентной борьбе побеждают другие виды деревьев (в зависимости от условий это могут быть осина, липа, клен, вяз, дуб, ель и др.). Человек же при уходе за посадками ослабляет конкурентную мощь этих видов, проводя прополку, вырубку и т.п.)

Популяции

1. Выберите значение, оценивающее показатель плотности населения популяции:

а) 20 особей;
б) 20 особей на гектар;
в) 20 особей на 100 размножающихся самок;
г) 20%;
д) 20 особей на 100 ловушек;
е) 20 особей в год.

(Ответ: б.)

2. Выберите значение, оценивающее показатель рождаемости (или смертности) населения популяции:

а) 100 особей;
б) 100 особей в год;
в) 100 особей на гектар;
г) 100.

(Ответ: б.)

3. Зайцы-беляки и зайцы-русаки, обитающие на одной территории, составляют:

а) одну популяцию одного вида;
б) две популяции двух видов;
в) две популяции одного вида;
г) одну популяцию разных видов.

(Ответ: б.)

4. На территории площадью 100 км2 ежегодно производили рубку леса. На момент организации на этой территории заповедника было отмечено 50 лосей. Через 5 лет численность лосей увеличилась до 650 голов. Еще через 10 лет количество лосей уменьшилось до 90 и стабилизировалось в последующие годы на уровне 80–110 голов.
Определите плотность поголовья лосей: а) на момент создания заповедника; б) через 5 лет после создания заповедника; в) через 15 лет после создания заповедника. Объясните, почему сначала численность лосей резко возросла, а позже упала и стабилизировалась.
(Ответ: а – 0,5 особи/км2; б – 6,5 особи/км2; в – 0,9 особи/км2. Численность лосей возросла из-за охраны на территории заповедника. Позже численность уменьшилась, так как в заповедниках рубка леса запрещена. Это привело к тому, что через 15 лет мелкие деревья, растущие на старых вырубках, выросли, и кормовая база лосей уменьшилась.)

5. Охотоведы установили, что весной на площади 20 км2 таежного леса обитало 8 соболей, из которых 4 самки (взрослые соболи не образуют постоянных пар). Ежегодно одна самка в среднем приносит трех детенышей. Средняя смертность соболей (взрослых и детенышей) на конец года составляет 10%. Определите численность соболей в конце года; плотность весной и в конце года; показатель смертности за год; показатель рождаемости за год.
(Ответ: численность соболей в конце года – 18 особей; плотность весной – 0,4 особи/км2 ; плотность в конце года 0,9 особи/км2; показатель смертности за год – 2 особи (согласно расчетам – 1,8, но реальная величина, естественно, всегда будет выражаться целым числом); показатель рождаемости за год – 12 особей.)

6.* Является ли популяцией: а) группа гепардов в Московском зоопарке; б) семья волков; в) окуни в озере; г) пшеница на поле; д) улитки одного вида в одном горном ущелье; е) птичий базар; ж) бурые медведи на острове Сахалин; з) стадо (семья) оленей; и) благородные олени в Крыму; к) колония грачей; л) все растения ельника? Ответ обоснуйте.
(Ответ: да – в, д, ж, и. Популяция – это группа особей одного вида, взаимосвязанных между собой, продолжительное время (несколько поколений) обитающая на одной территории. Популяция – это естественная группировка, которая обладает определенной половой, возрастной, пространственной структурой.)

7.* Чем объяснить то, что если в борьбе двух (не бойцовых) собак одна подставит незащищенную шею, другая не станет за нее хватать, в то время как в борьбе рыси и собаки такое поведение окажется роковым для подставившей шею собаки?
(Ответ: агрессия между особями одного вида, как правило, направлена на поддержание иерархической и пространственной структуры популяции, а не на уничтожение соплеменников. Популяция, как и вид, представляет собой единое целое, и благополучие одной особи во многом определяет благополучие популяции, вида. Рысь же попросту съест собаку.)

8.* В лесу ученые равномерно расставили ловушки на зайцев-беляков. Всего было поймано 50 зверьков. Их пометили и отпустили. Через неделю отлов повторили. Поймали 70 зайцев, из которых 20 были уже с метками. Определите, какова численность зайцев на исследуемой территории, считая, что меченые в первый раз зверьки равномерно распределились по лесу.
(Ответ: 50 меченых особей должны были распределиться среди общего количества зайцев (Х), обитающих на исследуемой территории. Доля их в повторной выборке должна отражать и их долю в общей численности, т.е. 50 относится к Х как 20 относится к 70.
Решаем пропорцию:
50: Х = 20: 70; Х = 70х 50: 20 = 175.
Таким образом расчетная численность зайцев на исследуемой территории составляет 175 особей.
Данный метод (индекс Линкольна, или индекс Петерсена) используется для определения численности скрытных животных, которых не удается пересчитать напрямую. Результат расчетов может иметь дробное значение, однако надо помнить, что реальная численность животных всегда выражается целой величиной. Кроме того, данный метод имеет свои погрешности, что тоже надо принимать во внимание. Логичней говорить, например, о численности в 170–180 особей.)

Демографическая структура популяции

1. Объясните, почему из популяции кабана, без риска ее уничтожить, можно изъять до 30% особей, тогда как допустимый отстрел лосей не должен превышать 15% численности популяции?
(Ответ: самка кабана в среднем приносит от 4 до 8 (иногда до 15) поросят, а самка лося – 1–2. Поэтому восстановление поголовья кабанов идет более быстрыми темпами.)

2. Какие организмы имеют простую, а какие – сложную возрастную структуру популяций?
(Ответ: простой возрастной структурой популяций отличаются организмы, продолжительность жизненного цикла которых не превышает одного года, а размножение происходит один раз в жизни и приурочено к сезонным изменениям в окружающей среде. Это, например, однолетние растения, ряд видов насекомых и т.п. В противных случаях возрастная структура популяций может быть сложной.)

3. Объясните, почему значительная весенняя гибель взрослых землероек-бурозубок приведет к резкому и продолжительному спаду численности популяции, в то время как полное уничтожение всех вылетевших весной взрослых майских жуков не приведет к подобному результату.
(Ответ: популяция бурозубок весной представлена исключительно взрослыми зверьками прошлого года рождения. Майские жуки, чьи личинки развиваются в почве на протяжение 3–4 лет, имеют сложную возрастную структуру популяции. При гибели взрослых особей одной весной на следующий год их заменят жуки, развившиеся из другого поколения личинок.)

4. Постройте возрастные пирамиды, отражающие возрастной состав населения России (140 млн жителей) и Индонезии (190 млн жителей), используя приведенные данные.

Продолжение следует

1 Знаками «*» и «**» отмечены задания повышенной сложности, имеющие познавательный и проблемный характер.

И это один из самых агрессивных хищников наших пресных вод! Чего стоит хотя бы такой факт: добычу он преследует настолько упорно, что теряет контроль над собой, выскакивает на очень мелкие места, даже на берег, где и гибнет. Или другой факт: на втором месяце жизни он уже заглатывает молодь других рыб. Многие считают, что судак и щука - заклятые враги: они всегда воюют. Война заключается в том, что они стремятся выжить друг друга из хорошей ямы...

Путешествуя по волжской дельте в куласе - одноместной лодке, я завернул в ерик, поразивший меня мрачностью и таинственностью. За это, видимо, его и назвали Лешачьим. Он совсем небольшой - в длину всего с сотню метров, вытекает из Чилимного ерика - довольно широкого, покрытого узорчатыми листьями чилима - водяного ореха, а впадает... Об этом трудно сказать: устья у него, собственно, нет. Берега густо заросли молодыми ивами и старым, почерневшим тальником. В конце Лешачьего они соединились наклонившимися над водой кронами и образовали зеленый тоннель, а затем - тупик. Поэтому здесь было прохладно и темно даже в полдень. С нижних веток деревьев и кустов свисали высохшие водоросли, похожие на большие черно-зеленые космы, попавшие сюда при высокой воде. Еще дальше лежали два полузатонувших разлапистых осокоря, принесенных весенним половодьем. Кора с них давно спала, а вода отполировала, и они стали похожи на пожелтевшие кости каких-то давно вымерших животных. Ерик пронизывает чащобу ив и тальника, завал мертвых осокорей и тут же отдает свою воду Большому култуку.

Я ухватился за ветку, касавшуюся борта куласа, и остановил его. В тот же момент показалось, что вот сейчас сквозь живые и мертвые деревья и засохшие водоросли высунется голова лешего и он замогильным голосом спросит:

Ты зачем в мое царство пожаловал? Но шли секунды и минуты, леший не появлялся. Отъехав от тупика на 30 м, я метнул блесну. Она опускалась долго, по леске руке передавалось, как блесна падает с ветки на ветку подводных частей деревьев и кустов. Ожидая, что она вот-вот зацепится, я почувствовал рывок, подсек и стал подматывать леску. Вскоре около борта всплыл ярко-зеленый судак и тут же попал в подсачек. Весил он 1,5 кг. Второй заброс принес еще одного такого же судака. Чтобы поймать третьего, пришлось сделать пяток забросов. После этого моей блесной уже никто не интересовался. Видимо, если судаки в Лешачьем и остались, то я их распугал.

На следующий день я опять заглянул сюда. После первого же заброса поймал 3-килограммовую щуку, следующую - после десятого заброса. Больше поклевок не было. Щук выпустил обратно в ерик - в рыбе я тогда не нуждался. На третий день, как и предполагал, в этом ерике клевали судаки, на четвертый - щуки, на пятый - опять судаки. Чем объяснить такое "расписание"?

Мне довелось там же - на просторах волжской дельты - в одной из ям вперемежку ловить окуней и небольших сомов: казалось, они не так уж враждуют между собой. На Золотице, впадающей в Белое море, спиннингом при дальнем забросе я ловил проходную кумжу, а при ближнем, в маленьких и тихих заводях,- щук. Но не помню случая, чтобы судак и щука жили в одной яме или на одном плесе. Они вечно враждуют. Сегодня, например, "победили" щуки - значит, их в яме или на плесе будет больше, чем судаков. Назавтра оказывалось больше судаков, они давали бой щукам и прогоняли их.

Это отнюдь не бескровные схватки: то одна сторона, то другая оказывалась покусанной. Конечно, на исходе схваток сказываются не только количество и вес особей, но и величина ямы или плеса и количество корма в них.

По-научному соседство разных рыб друг с другом в одном водоеме носит название межвидовые связи. Они имеют важное значение в экологии как рыб, так и всего водоема в целом. От этих связей зависят и выживаемость вида, и обеспеченность кормом, и численность, и размерно-весовые характеристики особей в местной популяции, и много других важных факторов.

Принципы соседства

Кроме межвидовых взаимоотношений у рыб, ученые выделяют внутривидовые, а также взаимоотношения рыб с другими гидробионтами (насекомыми, ракообразными, земноводными и всеми остальными, вплоть до человека). Характер межвидовых связей, так же как и внутривидовых, вырабатывается в процессе видообразования как приспособление к новым условиям жизни. С эволюционной точки зрения соседство в водоемах формировалось путем приспосабливания к условиям географической зоны, а это и много миллионов лет назад, и сейчас часто происходит групповым способом. В итоге получается целый фаунистический комплекс из рыб разных видов, представителей других царств, типов, классов и т.д. то есть у рыб-соседей в одном водоеме, происходит некая «биологическая» притирка, уживаемость разных видов.

Так, рыбы-жертвы вырабатывают у себя необходимую плодовитость и защитные приспособления: окраску, шипы, ядовитость, колючки. Все это обеспечивает им защиту от хищников-соседей. Почти любое защитное приспособление не является абсолютным, а лишь снижает прессинг хищников. Например, колючий спинной плавник у горчака на 40% снижает его потребление хищником (сравнивали с обыкновенным горчаком со съедобным мягким спинным плавником). Хищные рыбы тоже приспосабливаются к своим жертвам. В фаунистических комплексах разных широт несколько отличается характер межвидовых отношений. Так, у рыб-соседей низких широт существуют очень напряженные отношения между хищниками и жертвами, в результате усиливается, с одной стороны, развитие защитных приспособлений, а с другой — приспособлений для удачного нападения. Защитой являются большая плодовитость, забота о потомстве, вооруженность. Кроме того, рыбы в водоемах более низких широт являются стенофагами, то есть у них узкий пищевой спектр и они приспособлены питаться однообразной пищей. Таким образом, получается, что в водоемах низких широт часто соседствуют рыбы тех видов, которые потребляют совершенно разную пищу, а потому не являются пищевыми конкурентами. Это очень важно, поскольку пищевая конкуренция — второй по значимости фактор для рыб-соседей после отношений хищник-жертва.

Основные типы соседей

Пример типичных фаунистических комплексов можно наблюдать в водоемах Прикамья. Ученые выделяют в этом районе семь комплексов, основные из них:

Бореальный (средние широты);
. предгорный (хариус, речной , подкаменщик);
. арктический пресноводный (таймень, налим);
. черноморско-каспийский пресноводный (лещ, красноперка, жерех).

Местообитание в одном водоеме

Возникнув в одной географической зоне, в одном водоеме, а далее на одном его участке, рыбы определенных видов начинают расселяться по нему. Участок — понятие условное, для хорошо плавающих видов он может составлять не один десяток километров. Главный принцип расселения рыб в водоеме: данный участок должен соответствовать их морфологическим и экологическим особенностям. При расселении представители разных фаунистических комплексов и разных видов начинают контактировать и в лучшем случае мешать друг другу, в худшем же — уничтожать друг друга. На сегодняшний день ихтиофауна всех крупнейших бассейнов на земле состоит именно из перемешанных фаунистических комплексов. Отношения, складывающиеся между представителями разных групп, подчинены строгим закономерностям. Самые большие проблемы возникают из-за пищи у рыб тех видов, которые занимают одни и те же экологические ниши и у которых схожие пищевые объекты. Так, хищники водоемов более низких широт при соприкосновении с рыбами более высоких широт переходят на питание последними. А переход хищников из высоких широт в водоемы низких широт оказывается затруднен.

Большинство рыб наших вод изменяют питание в зависимости от сезона, что иногда уменьшает пищевую конкуренцию, а иногда, наоборот, усиливает.

Знание межвидовых отношений рыб-соседей и их пищевого поведения весьма полезно для рыболовов. Одно из главных биологических условий благоприятного и долговременного соседства двух и более видов для сохранения их популяций — расхождение пищевых спектров соседствующих рыб. Совпадение спектров питания имеет место у взрослых рыб, причем это касается только второстепенных для одного вида кормовых объектов. Например, у бычков двух видов, относящихся к одному и тому же комплексу (морскому и донному в данном случае), совпадают только 10-15% пищевого спектра, а остальное принципиально отличается. У плотвы и окуня, которые населяют одни и те же водоемы, питание совсем разное, если они обитают в природных реках и озерах, и проблем с соседством в этих водоемах у этих видов нет. Но, когда плотва и окунь соседствуют в водохранилищах, возникают проблемы. Прежде всего, изменяется спектр питания у плотвы, потому что при колебаниях уровня воды страдают водные растения, из-за чего у плотвы возникают проблемы с пищевыми объектами, обитающими в растительности. Плотве приходится переходить на объекты питания окуня, в результате чего начинается пищевая конкуренция, приводящая к снижению численности обоих видов.

Борьба за корм

Говоря о пищевой конкуренции между рыбами разных видов в наших водоемах, надо иметь в виду, что наблюдаются сильные изменения в составе пищи в течение года. Это связано с изменением состава кормовых объектов в водоеме, с их доступностью и количеством. В преобладающем большинстве кормом рыб являются беспозвоночные животные, они сезонные, и рыбам приходится к этому приспосабливаться. Например, пикша весной в большом количестве потребляет икру сельди, а летом переходит на бентос. Большинство рыб наших вод изменяют питание в зависимости от сезона, что иногда уменьшает пищевую конкуренцию, а иногда, наоборот, усиливает. Сезонная динамика питания у рыб является приспособлением к изменяющимся абиотическим условиям.

Так, уменьшение содержания кислорода подо льдом вызывает прекращение питания бентосоядных рыб. Интенсивность питания меняется и при изменении кормовой базы. Например, в дельте Волги взрослый сом съедает до 70% своего годового рациона всего за один весенний месяц. Это происходит потому, что именно в это время туда идет вобла на нерест. Такое пищевое поведение уменьшает негативные последствия конкуренции между рыбами-соседями. Сезонность в питании различается у разных видов, в результате чего расходятся пищевые спектры. Пищевые объекты рыб сильно зависят от региона, в котором находится водоем. Так, сигпыжьян в Печоре потребляет моллюсков, в Гыде — ракообразных, в Каре — личинок хирономид (мотыля и другие). А в озерах Карелии питание мелкого сига более разнообразное. Он потребляет планктон и бентос (битотрефес, босмины, лептодора, личинки и куколки хирономид, поденки, крылатые муравьи, водяные ослики, пизидиум, ручейники и др.). При этом здесь у него много рыб-соседей, являющихся пищевыми конкурентами: ряпушка, ерш, окунь, плотва, елец. И еще ему портят жизнь враги, истребляющие его молодь, — щука, налим, судак, окунь.

Чем стабильнее кормовые условия для существования вида, тем к меньшему разнообразию кормов он приспособлен, и наоборот, чем изменчивее кормовая база, тем к большему разнообразию кормов оказывается вид приспособленным. Чем лучше кормовые условия в водоеме, тем меньше в нем видов рыб, являющихся пищевыми конкурентами, и тем лучше идет развитие популяций рыб всех видов, в нем обитающих. То есть пищевая конкуренция, мешающая развитию вида, чаще наблюдается в олиготрофных (малокормных) водоемах, и наоборот.

Приведу несколько примеров. Основными пищевыми конкурентами ерша в Европе и Азии являются другие рыбы-бенто-фаги, особенно чебак, лещ, осетровые, окунь, корюшка, плотва, угорь и другие. Причем у соседствующих ершей и окуней наблюдается почти полное совпадение объектов питания. А ведь для ерша свойственны еще и внутривидовая конкуренция за еду, и каннибализм. В итоге темп роста и численность популяции ершей значительно падают. Тем более что, кроме соседей конкурентов, у ерша много природных врагов, которые просто уничтожают и его, и икру, — это судак, щука, крупные окуни, а также сом, лососи, налим и даже угорь. С лещом у ерша проблемы на европейских равнинных озерах из-за личинок комара-звонца (мотыль). В какие-то годы мотыля ершу хватает, тогда его популяция растет, в другие годы, наоборот, побеждает лещ. Проблему усугубляет еще то, что эти рыбы и территориально обитают бок о бок, время и интенсивность питания в течение суток и по сезонам у них тоже совпадают. При прочих равных условиях при такой конкуренции побеждает тот вид, особи в котором меньше болели, лучше росли и питались и на которых оказывали свое положительное влияние фазы Луны, геомагнитное поле и прочие сложно объяснимые факторы. Важен и средний возраст популяции(при пищевой конкуренции в лидеры выходит более взрослая особь), а также ее численность (если изначально лещей в озере больше, то у них больше шансов «забить» ершей). В целом пищевая конкуренция больше касается взрослых рыб. У молоди, которая еще не перешла на питание своим постоянным «взрослым» кормом, обычно проявляется стенофагия (узкие пищевые спектры). Пищевая конкуренция среди молоди часто не наблюдается, хотя спектры питания совпадают. Происходит это благодаря хорошей обеспеченности личинок кормом, а чаще из-за несовпадения сроков и мест нереста.

Взаимный вред видов

У личинок рыб-конкурентов обычно имеет место еще и расхождение в сроках развития (время выклева личинки, ее созревание и рост и т.д.), поэтому «стартовый» корм им нужен в разное время. Не менее важно распределение рыб по горизонтам воды. Нередко рыбы-соседи очень грамотно расходятся в своем питании «по вертикали»: бентосоядные рыбы пасутся на дне, пелагические — ищут корм в толще воды, а третьи — собирают насекомых с поверхности воды. В результате все сыты, довольны и соседствующие популяции процветают. У дальневосточных лососевых рыб иногда наблюдаются проблемы из-за соседства разных видов в местах нереста. Иногда какой-то вид случайно занимает нерестовое место другого и этим срывает нерест рыбы-хозяина. А порой возникает межвидовая конкуренция с местами зимовки, тогда проигравший вид может не пережить зиму. Но все же сроки и индивидуальные особенности нереста большинства рыб наших водоемов не совпадают, что спасает вид от вымирания. В одном водоеме одновременно откладывают икру рыбы сразу нескольких видов. Чтобы не мешать друг другу, они используют разные водные горизонты, время дня, разные субстраты, стартовые корма для молоди и отличаются еще некоторыми другими нерестовыми показателями.

Чем лучше кормовые условия в водоеме, тем меньше в нем видов рыб, являющихся пищевыми конкурентами, и тем лучше идет развитие популяций рыб всех видов, в нем обитающих.

Весьма интересны в плане межвидовых отношений хариус, форель и их соседи карповые. Хариус и форель не слишком добрые соседи и активно истребляют икру карповых рыб. Часто случается, что на тех водоемах, где хариус и форель многочисленны, карповые рыбы, несмотря на сверхплодовитость и прекрасные условия для нереста и нагула, наличие укрытий и хорошей кормовой базы, встречаются гораздо реже. Кроме того, в северо-западных и северных реках хариус уничтожает хорошо укрытую икру лососевых рыб: весной кормится икрой корюшки, а осенью — икрой еще одной лососевой рыбы — палии. А если икры не хватает, он переходит на молодь карповых рыб (особенно любит молодых гольянов) или на питание насекомыми.

Понимание общих закономерностей межвидовых отношений очень важно и при вселении рыб в частные пруды, и при масштабной акклиматизации.

статья с сайта fishing.lugansk.ua

Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся в многообразных сложных взаимоотношениях, в результате которых происходит положительное или отрицательное влияние одних видов на другие.

Рассмотрим основные типы таких взаимоотношений.

Нейтрализм (от лаг. neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому): ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто: это отношения между дождевым червем и комаром; зайцем, обитающим под пологом леса, и дятлом, живущим в дупле дерева; белкой и лосем; дроздом и волком.

Взаимное конкурентное подавление: популяции подавляют друг друга. Примером могут служить конкурентные отношения между сорняками и культурными растениями за те или иные ресурсы (свет, воду, минеральное питание). Часто рост одних растений подавляется веществами, выделяемыми тканями другого. В таком случае говорят об аллелопатическом подавлении одними растениями других.

Конкуренция за общий ресурс : одна популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах и т.п.), т.е. виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.

Аменсализм (от греч. а — отрицание и лат. mensa — стол, трапеза): одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка (семейство сложноцветные) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Обратного воздействия ель не испытывает.

Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы — от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.

Потенциально каждый живой организм является источником энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и вещества в экосистемах.

Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Таким образом, для установления факта хищничества необходимо наличие умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи.

Протокооперация (от греч. prothos — первый и лат. cooperatio — сотрудничество): обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны.

Довольно распространенный в природе пример протокоопе- рации — совместное существование буйволовых скворцов (во- локлюй) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, антилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи питаются клещами и насекомыми-кровососами, от которых страдают животные. Налицо взаимовыгодное сотрудничество организмов.

Буйволова птица Buphagus africanus влетает в раскрытую пасть нильского крокодила (Crocodilus niloticus), чтобы полакомиться прилипшими к полости его рта пиявками. Распространением прибрежного растения Dysoxylum angustifolium, обитающего в лесах Юго-Восточной Азии, занимается рыба. В качестве своеобразного «вознаграждения» мясо рыбы становится ядовитым. Так рыба получает защиту от хищников.

Симбиоз (от греч. sumbiosis — сожительство): тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов — гетеротрофного гриба (мико- бионга) и автотрофного организма (фикобионта) — цианобактерии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неорганические вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. Or автотрофного компонента фиб в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

В тропических лесах Южной Америки произрастает цекро- пия дланевидная, плодами и листьями которой питаются многие обитатели джунглей. Возможно, именно поэтому у нее имеются своеобразные защитники — агрессивные муравьи из рода Azteca.

Похожие на бамбук полые стволы и ветви цекропии служат крепостью для муравьиных колоний. Там они устраивают гнезда. Дерево дает своим защитникам не только кров, но и стол. У основания листового черешка имеются килевидные выросты, на которых развиваются так называемые мюллеровские тела — капсулы, состоящие наполовину из гликогена. Ими и питаются муравьи. А сами они в свою очередь набрасываются на всякого, кто попытается прикоснуться к растению. Стоит постучать по стволу, как появляются легионы муравьев, чтобы дать отпор незваному гостю. Исследования показали, что если опылить цекропию инсектицидами и избавить ее от муравьев, растение погибает.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни, образуя более или менее взаимовыгодные формы такого существования. При этом один из партнеров возлагает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (питание неиспользованными остатками пищи) или пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, использование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

Комменсализм — одна популяция извлекает пользу от объединения, а другой это объединение безразлично.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством. Таковы взаимодействия между различными видами почвенных бактерий-сап- рофитов, перерабатывающих органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Можно привести пример сожительства рыб-лоцманов и крупных хищных акул. С одной стороны, рыбы-лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой — им перепадают остатки не съеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.

Нередко можно встретить такую форму взаимоотношений между видами, как квартирантство. Это такое сожительство организмов, когда один из видов поселяется в «жилище» другого или близ него. Данный тип взаимоотношений широко распространен у растений. Примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев. В гнездах и норах грызунов обитает множество видов членистоногих, некоторые рыбы прячутся под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба-горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не причиняя ему вреда. Рыба-клоун, обитающая в биоценозе кораллового рифа, мирно сосуществует с актинией, укрываясь от хищников среди се ядовитых щупалец, к яду которых у этой рыбки выработался иммунитет.

Сапсан (вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане) имеет огромное значение для выживания представителей вымирающих видов — гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд и предпочитают гнездиться поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично.

Особенно часто комменсализм можно наблюдать в морской или океанической среде. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска обитают «гости», которые получают здесь укрытие, но не приносят хозяину ни пользы, ни вреда.

Мутуализм — связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях одна не может существовать без другой.

Этим термином обозначают любые взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. Мутуализм распространен очень широко: корни тесно связаны с грибами-ми- коризообразователями, полипы кораллов — с одноклеточными водорослями, цветковые растения — с опыляющими их насекомыми, кишечник большинства животных населен полезными микроорганизмами и т.д. Между партнерами-мутуалистами существуют сложные поведенческие связи. Например, африканская птица-медоуказчик приводит к гнезду медоеда (он вскрывает гнездо, поедая мед и личинок), а сама она питается остатками. (Птица-медоуказчик не способна вскрыть гнездо, а медоед с трудом находит гнездо!) В Центральной Америке один из видов муравьев живет в шипиках акаций, питаясь сахаром из нектарников на листьях и защищая от фитофагов: если с растения удалить всех муравьев, то до 85 % семян повреждаются личинками мух. Гидра на свету получает 50-100 % необходимого ей кислорода от водорослей-симбионтов. До 25 % известных видов грибов существуют в симбиозе с водорослями как лишайники, что позволяет им заселять поверхности камней и стволы деревьев, в том числе в зонах, практически непригодных для других форм жизни.

Классический пример мутуализма — сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Насекомое получает нектар, а взамен осуществляет необходимый для растения акт опыления. При отсутствии опылителей растения во многих случаях оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пиши погибли бы. Еще один пример таких взаимоотношений — термиты и поселяющиеся в их кишечнике простейшие, превращающие целлюлозу древесины в усваиваемые вещества, которыми питаются и они сами, и термиты.

Мдуалистической является взаимосвязь между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и бактериями, обитающими в их рубце (один из четырех отделов желудка жвачных). Рубец населен многочисленными бактериями из родов Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium, Vethanobacterium и др. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным (бескислородным) условиям, и многие виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Основная пища жвачных — целлюлоза и другие растительные волокна. Однако сами животные лишены ферментов, которые способны расщеплять растительный материал. Бактерии же выделяют целлюлозоразрушающис ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом-хозяином, а последний создает для бактерий непрерывный приток субстратов (растительная целлюлоза) и контролирует условия его сбраживания (нейтрализуя слюной излишнюю кислотность среды, где обитают бактерии).