Строение языка гистология. Язык - системы организма (гистология)
Страница 28 из 70
Язык образован преимущественно поперечнополосатой мышечной
тканью, волокна которой собраны в пучки, переплетающиеся друг с другом и располагающиеся в трех плоскостях.
Рис. 21 - 3. Схема и микрофотографии, иллюстрирующие строение верхней поверхности языка (верхняя иллюстрация с любезного разрешения С. Leblond).
На микрофотографиях показаны срезы из характерных участков слизистой. Подробности см. в тексте. Терминальная бороздка-это углубление в виде буквы V, которое можно заметить непосредственно кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на средней схеме.
1 - нитевидный сосочек, 2 грибовидный сосочек, 3 - желобоватый сосочек, 4 - вкусовые луковицы, 5 - язычная миндалина, 6 - крипта.
Поэтому на продольном разрезе языка, перпендикулярном его верхней поверхности (т. е. на сагиттальном разрезе), продольные и вертикальные мышечные пучки рассечены продольно, а горизонтальные поперечно. Слизистая оболочка, покрывающая нижнюю поверхность языка, равномерно тонкая и гладкая, а на верхней поверхности (спинке языка) она обладает рядом характерных особенностей (рис. 21 - 3). Кроме того, некоторые заболевания- например, скарлатина, пернициозная анемия-могут вызвать специфические изменения на спинке языка, которые имеют большое диагностическое значение.
Слизистая оболочка, покрывающая верхнюю поверхность языка, разделяется на две части: 1) передние две трети, или ротовую часть (соответствующую телу языка) и 2) заднюю треть, или глоточную часть (соответствующую корню языка). Эти две части отделяются друг от друга бороздкой в виде буквы V, называемой терминальной бороздкой, которая располагается на верхней поверхности в поперечном направлении. Она лежит сразу же кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на рис. 21 - 3.
РОТОВАЯ ЧАСТЬ ЯЗЫКА
Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые.
Нитевидные сосочки
. Относительно высокие, узкие, конической формы образования, в состав которых входит как собственная пластинка, так и эпителий (рис. 21 - 3, вверху слева). Каждый такой сосочек состоит из первичного сосочка, образованного собственной пластинкой, от которого к поверхности отходят более мелкие вторичные сосочки собственной пластинки. Первичный сосочек покрыт пластом эпителия, который прикрывает и каждый вторичный сосочек. Иногда участки эпителия, покрывающего вторичные сосочки, имеют вид нитей, оправдывая название нитевидный сосочек, причем эти участки состоят из вещества, сходного с роговым. В отношении человека, однако, вопрос о том, превращаются ли поверхностные клетки сосочка в истинный кератин, остается нерешенным. У некоторых животных нитевидные сосочки настолько твердые, что верхняя поверхность языка напоминает терку. Говорят, что если такое животное вас дружески лизнет, то ваша кожа окажется расцарапанной до крови.
Нитевидные сосочки весьма многочисленны и лежат на поверхности языка в поперечном направлении параллельными рядами. У корня языка эти ряды повторяют рисунок V-образной бороздки, отграничивающей тело языка от его корня (рис. 21 - 3, центр).
Грибовидные сосочки называются так потому, что они выступают с верхней поверхности ротовой части языка, подобно маленьким грибам с более узкими ножками и расширенными гладкими закругленными шляпками (рис. 21 - 3, вверху в центре). Эти сосочки далеко не столь многочисленны, как нитевидные, среди которых они беспорядочно разбросаны- их несколько больше на кончике языка, чем в других его участках. Основа каждого грибовидного сосочка образована собственной пластинкой и называется первичным сосочком, от которого в покровный эпителий вдаются вторичные сосочки. Поверхность эпителия не повторяет контуров вторичных сосочков собственной пластинки, как в нитевидных сосочках- поэтому вторичные сосочки собственной пластинки подводят капилляры очень близко к поверхности эпителия. Так как покровный эпителий не ороговевает, он сравнительно прозрачный- за счет этого кровь в сосудах, проходящих в высоких вторичных сосочках, просвечивает через поверхность грибовидных сосочков, придавая им прижизненно красный цвет.
Желобоватые сосочки. Вдоль V- образной бороздки, разделяющей тело и корень языка, располагается 7 - 12 желобоватых сосочков (сосочки, окруженные валом) (рис. 21 - 3). Второе название указывает на то, что каждый сосочек, подобно старинному городу, окружен валом. И действительно, каждый такой сосочек напоминает замок, окруженный рвом (рис. 21 - 3, внизу слева). Этот ровик заполнен жидкостью и очищается от различных чястии благодаря активности желез, расположенных глубже сосочка, которые посредством протоков открываются на дне ровика.
Каждый желобоватый сосочек состоит из центрально расположенного первичного сосочка, образованного собственной пластинкой слизистой (рис. 21 - 3, внизу слева). Вторичные сосочки собственной пластинки выпячиваются из нее, вдаваясь в многослойный плоский эпителий, покрывающий весь сосочек. Желобоватые сосочки в области своего прикрепления уже, чем на свободной поверхности- поэтому по форме они напоминают грибовидные сосочки.
Функции сосочков. Животные, у которых значительно развиты нитевидные сосочки, способны слизывать плотное или почти твердое вещество пластами с тем же успехом, как если бы это вещество обрабатывали наждачной бумагой. Хотя у человека нитевидные сосочки не столь развиты, они все же дают возможность детям весьма успешно лизать мороженое. Эти сосочки содержат специализированные нервные окончания, передающие ощущения прикосновения. Большая часть грибовидных и все желобоватые сосочки содержат вкусовые луковицы, в которых имеются специализированные нервные окончания. Эти окончания возбуждаются при контакте с пищевыми веществами и генерируют нервные импульсы, результатом чего является ощущение вкуса.
Вкусовые луковицы и рецепторы вкуса. Вкусовые рецепторы располагаются внутри мелких структур, имеющих вид почек или цилиндров, которые называются вкусовыми луковицами и защищают рецепторы. Вкусовые луковицы лежат перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые луковицы наиболее многочисленны на верхней поверхности языка, в особенности по краям желобоватых сосочков (рис. 21 - 3, внизу слева). Как уже отмечалось, они имеются и в большинстве грибовидных сосочков.
У некоторых животных их особенно много на сосочках, которые называются листовидными (рис. 21 - 4 А)
При исследовании под световым микроскопом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддерживоющие (опорные) клетки и клетки-рецепторы вкуса. На срезах поддерживающие клетки имеют вид долек апельсина (рис. 21 - 4,5), так как внутри вкусовой луковицы они несколько изогнуты. Они группируются вокруг мелкого углубления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры, расположение которой показано стрелкой на рис. 21 - 4,5. На электронной микрофотографии видно, что апикальная поверхность так называемых рецепторных клеток и поддерживающих клеток покрыта микроворсинками.
Исследованиями Байдлера и Смолмена (Beidler L., Smallman R., 1965) показано, что оба типа клеток дифференцируются из клеток третьего типа базальных клеток вкусовой луковицы. Эти авторы доказали обновление клеток вкусовой луковицы (при средней продолжительности жизни каждой клетки, не превышающей примерно 10 дней), а также перемещение клеток с периферии луковицы, где они образуются, к ее центру.
Мюррей и др. (Murray R. et al., 1969) описали еще один тип клеток во вкусовых луковицах у кроликов. Последний характеризуется тем, что в базальных отделах клеточной мембраны имеются пресинаптические уплотнения и синаптические пузырьки, связанные с мембраной. Нервные окончания, с которыми данные клетки образуют синапсы, не имеют утолщений, а некоторые из них сравнительно узки. Таким образом, представляется возможным, что именно этот тип клеток соответствует истинному вкусовому хеморецептору.
Для того чтобы вызвать вкусовое ощущение, вещество должно находиться в растворе и проникать через вкусовые поры во вкусовые луковицы. Здесь они возбуждают хеморецепторы, которые генерируют импульсы, передающиеся по афферентным нервным волокнам.
Видео: Мышечная ткань и ее разновидности (учебное видео)
Рис. 21 - 4. Вкусовые луковицы (с любезного разрешения С. Leblond).
А. Микрофотография (малое увеличение) части верхней поверхности языка кролика, на которой видны листовидные сосочки- на этом виде сосочков (которые хорошо развиты только у некоторых животных) хорошо заметны вкусовые луковицы, которые здесь имеют вид белых образований. Б. Микрофотография двух вкусовых луковиц языка обезьяны (большое увеличение)- справа видна бледно окрашенная собственная пластинка. Расположение вкусовой поры показано стрелкой.
Существуют четыре основных вкусовых ощущения - сладкого, кислого, соленого и горького- поэтому то огромное разнообразие тонких привкусов, которое мы способны воспринимать, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Некоторые части языка воспринимают отдельные вкусовые ощущения быстрее, чем другие, а некоторые вещества воздействуют одновременно и на орган вкуса, и на орган обоняния. Механизм, посредством которого мы различаем отдельные вкусы, не известен. Каждый вкусовой рецептор, по-видимому, способен реагировать на несколько вкусовых стимулов- поэтому считается, что различие вкусов основано на опознавании комплексных реакций большого числа рецепторов.
Вкусовые рецепторы так же подвергаются воздействию различных повреждающих факторов, как и эпителий, в котором они расположены. В этой связи очень удачно, что происходит непрерывное новообразование рецепторов за счет дифференцировки базальных клеток вкусовых луковиц (Beidler L., Smallman R., 1965).
Вкусовые импульсы от передних двух третей языка отводятся по ветви лицевого нерва (chorda tympani), а от задней трети по языкоглоточному нерву. Безмякотные афферентные волокна этих нервов проникают в проксимальный конец вкусовых луковиц и образуют синапсы по крайней мере на одном типе вкусовых клеток, как уже было описано.
КОРЕНЬ ЯЗЫКА
Язычная миндалина. Слизистая оболочка, покрывающая корень языка, не образует истинных сосочков. Небольшие выпячивания, которые видны на этой части языка, обусловлены отдельными скоплениями лимфатических фолликулов в собственной пластинке под эпителием (рис. 21 - 3, внизу справа). Такую структуру, а именно скопление лимфатических узелков в тесной связи с влажным (в данном случае многослойным плоским) эпителием, иногда называют тонзиллярной тканью. Эта ткань в области корня языка образует язычную миндалину. Во многих лимфатических фолликулах язычной миндалины имеются центры размножения, а пространства между фолликулами заполнены диффузно располагающейся лимфоидной тканью. Помимо лимфоцитов, здесь встречаются и многочисленные плазматические клетки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий, лежащий над лимфоидной тканью, во многих участках погружается в нее, образуя крипты (от греч. криптос- скрытый) (рис. 21 - 3, справа внизу). Лимфоциты мигрируют через эпителий, покрывающий эти скопления лимфоидной ткани, особенно через стенки крипт, попадая в их просвет. Поверхностные клетки, выстилающие крипты, слущиваются, в результате чего в криптах оказываются как лимфоциты, так и десквамированные эпителиальные клетки. Однако в области дна многих крипт в их просвет открываются протоки нижележащих слизистых желез, благодаря чему просветы крипт постоянно промываются, что способствует удалению распадающихся клеток. По этой причине инфекция в криптах язычной миндалины развивается не столь часто, как в криптах нёбной миндалины- последние не связаны с глубоко расположенными железами, которые выделяли бы свой секрет в их просвет.
Язык - мышечный орган, который участвует в механической обработке и проглатывании пищи, ее вкусовом восприятии и в артикуляции. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Подобное расположение мышечных волокон и прикрепление языка только в области его корня создают условия для его свободных движений, что важно для членораздельной речи (артикуляции).
Например, врожденная короткая уздечка языка
затрудняет формирование речевых навыков у ребенка.
Язык
покрыт слизистой оболочкой. На верхней и боковой поверхностях языка она сращена с мышцами, на нижней - переходит в подслизистую основу. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского частично ороговевающего эпителия и собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью. На дорсальной поверхности языка слизистая оболочка образует сосочки: нитевидные, грибовидные и желобоватые.
У детей имеются еще листовидные сосочки . Все сосочки покрыты многослойным плоским эпителием и имеют основу из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Самые многочисленные - нитевидные сосочки языка. Они равномерно покрывают его верхнюю поверхность, концентрируясь вблизи границы с корнем языка, имеют коническую форму и не содержат вкусовых луковиц. На поверхности нитевидных сосочков эпителий частично ороговевает.
При некоторых заболеваниях ороговение эпителия сосочков слизистой оболочки языка усиливается - образуется так называемый налет.
В грибовидных сосочках через эпителий просвечивают кровеносные капилляры, что придает им красный цвет. Грибовидные сосочки немногочисленны, располагаются на спинке языка, сосредотачиваясь на кончике и по краям языка. Они крупнее нитевидных, имеют форму гриба с широкой вершиной и узким основанием. В эпителии содержат небольшое количество вкусовых луковиц.
Желобоватые сосочки (сосочки, окруженные валиком) в количестве 6-12 расположены между телом и корнем языка. Это самые крупные сосочки языка. По форме они напоминают грибовидные сосочки, но крупнее и как бы "утоплены" в слизистую таким образом, что вокруг них образуются глубокие желобки. В этих желобках застаивается слюна с частицами пищи, что создает благоприятные условия для восприятия вкуса пищи клетками вкусовых луковиц, которых очень много в эпителии боковых поверхностей сосочков.
В основания желобков открываются выводные протоки белковых желез Эбнера. Секрет этих желез промывает желобки и освобождает их от слущивающегося эпителия, скапливающейся здесь пищи и микробов.
Листовидные сосочки располагаются рядами по правому и левому краям языка. В пространства между сосочками открываются выводные протоки белковых желез, концевые отделы которых располагаются между мышечными волокнами языка. В эпителии боковых поверхностей листовидных сосочков залегают многочисленные вкусовые луковицы. У взрослых листовидные сосочки редуцируются, в местах расположения белковых желез развиваются жировая и лимфоидная ткани.
В языке находится 3 вида желез - белковые, слизистые, смешанные. Белковые железы - простые трубчатые разветвленные. Заложены в основании желобоватых и листовидных сосочков, в толще языка. Слизистые железы - простые, трубчато-альвеолярные разветвленные железы, расположены в корне языка и вдоль его боковых поверхностей. Протоки открываются в крипты язычной миндалины. Смешанные железы залегают в переднем отделе языка. Их короткие протоки открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком, секреторные отделы располагаются в мышечной ткани языка.
Язык - мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, участвующий в механической переработке пищи, акте глотания, вкусовом восприятии и речеобразовании. Его основу составляют пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях и своими концами прикрепляющихся к собственной пластинке слизистой оболочки (см.рис. 2-8). Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки. Язык разделен на две симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани, которой на дорсальной поверхности соответствует борозда языка. В нем выделяют тело, кончик и корень (рис. 2-9). Рельеф и строение слизистой оболочки языка неодинаковы на его разных поверхностях. Слизистая оболочка нижней поверхности языка относится к выстилающей (см. выше), верхней - к специализированной.
Верхняя, или дорсальная поверхность (спинка), и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, в состав которой входят многослойный плоский частично ороговевающий эпителий и
\
НИ - верхняя поверхность; Hfl - нижнян поверхность, MO - мышечная ослопа: Э - чпителий; (Al - собственная пластинка слизистой оболочки; HO - под- слизистая основа; ПС - нитевидные сосочки; ГС - грибовидные сосочки; СЖ - сметанные желеш; ВИЖ - выводной проток железы.
собственная пластинка, прочно сращенная с подлежащей мышечной тканью. Указанные слои слизистой оболочки совместно образуют особые выступы - сосочки языка. В их основе лежит соединительная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков.
ТЯ - тело языка; KH Я - кончик языка; КРЯ - корень языка; CB - срединная бороздка; TB - терминальная бороздка; HC - нитевидные сосочки; ГС - грибовидные сосочки; JJC - листовидные сосочки; ЖС - желобоватые сосочки; ЯМ - язычная миндалина; CO - слепое отверстие; ЯФ - язычный фолликул; HM - небная миндалина; НГ - надгортанник.
Различают четыре вида сосочков языка (см. рис. 2-9): I) нитевидные, 2) листовидные, 3) грибовидные и 4) желобоватые (окруженные валом).
- Нитевидные сосочки - наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по верхней поверхности кончика и тела языка. Они имеют вид конусовидных выпячиваний высотой около 2 мм, лежащих рядами, параллельными друг другу и терминальной бороздке, разделяющей корень и тело языка. Нитевидные сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке (см. рис. 2-8, 2-10). Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон.
помощью которой язык прижимает пищевой комок к твердому небу и участвует в его размельчении. Между сосочками слизистая оболочка выстлана более гибким неороговевающим эпителием, благодаря которому ее поверхность может менять свою форму в процессе механической обработки пищи. При старении организма число нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка снижается, что усугубляется недостаточным поступлением с пищей железа или витаминов группы В.
- Листовидные сосочки - развиты лишь в раннем детстве; у взрослого человека рудиментарны или отсутствуют. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности сосочков эпителий содержит вкусовые луковицы.
- Грибовидные сосочки - лежат поодиночке среди более мелких и низких нитевидных сосочков (см. рис. 2-8, 2-10); они особенно многочисленны на кончике языка. Эти сосочки достигают в высоту
узким основанием (ножкой) и расширенной вершиной (шляпкой). Соединительнотканная основа этих сосочков богато васкуляризова- на; кровь в их сосудах просвечивает сквозь тонкий неороговевающий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии вершины сосочка непостоянно встречаются вкусовые луковицы.
- Желобоватые (окруженные валом) сосочки - самые крупные (диаметром 3 мм и высотой I мм); в количестве 6-15 располагаются в V-образной (терминальной) бороздке (см. рис. 2-9) и не выступают над ее поверхностью. Каждый сосочек окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубоким желобком (рис. 2-11), на дне которого открываются выводные протоки серозных слюнных желез (Эбнера). Секрет этих желез способствует промыванию желобков; в нем обнаружен фермент липаза. Концевые отделы этих желез располагаются глубже желобоватых сосочков между пучками мышечных волокон.
Э - эпителий; СП - собственная пластинка слизистой оболочки; ПСС - первичный соединительнотканный сосочек; BCC - вторичный соединительнотканный со* сочек; В - валик; Ж - желобок; КОЖ - коицевые отделы желез (Эбнера); ВПЖ - выводной проток железы; BJl- вкусовые луковицы; MB - мышечные волокна.
ные вкусовые луковицы. В соединительной ткани сосочков и валиков имеются пучки гладких ми- оцитов, которые, сокращаясь, способствуют смыканию их боковых поверхностей и обеспечивают наиболее полное соприкосновение пищевых веществ, попавших в желобок, со вкусовыми луковицами.
Вкусовые луковицы (почки) - хеморецепторы, располагающиеся в эпителии языка (из имеющихся 2000 - половина в желобоватых сосочках), мягкого неба и надгортанника. Они имеют вид эллипсов высотой 50-80 мкм и диаметром 30-50 мкм, занимающих практически всю толщу эпителия и открывающихся на его поверхности вкусовыми порами.
Вкусовые луковицы представляют собой компактные скопления, состоящие из 40-60 клеток, относящихся к трем основным типам:
- вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным (рис. 2-12).
- Вкусовые (сенсорные) клетки - узкие, светлые, высокие призматические, со светлым ядром, хорошо развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности. К базальной и латеральным поверхностям их внешней клеточной мембраны подходят окончания безмиелиновых нервных волокон. Взаимодействие внешней клеточной мембраны микроворсинок вкусовых клеток с молекулами пищевых веществ вызывает возникновение импульсов, передаваемых на нервные окончания. Каждая клетка воспринимает несколько видов вкусовых раздражений. Восприятие соленого и кислого вкуса обеспечивается взаимодействием ионов Na+ или протонов с ионными каналами во внешней клеточной мембране сенсорных клеток. Восприятие сладкого и горького вкуса обеспечивается более сложными механизмами, включающими мембранные рецепторы, систему G-белков и вторых посредников. Конечным итогом воздействия любых веществ на сенсорные клетки является деполяризация их мембраны.
- Поддерживающие клетки - узкие, темные, высокие призматические, с плотным ядром, хорошо развитыми одганеллами и секреторными гранулами в апикальной части. Содержимое гранул (гликоз- аминогликаны) выводится, формируя плотный матрикс (адсорбент пищевых веществ), в который погружены микроворсинки сенсорных клеток.
- Базальные клетки - мелкие, недифференцированные, располагаются у основания луковицы. Они делятся и дифференцируются в сенсорные или поддерживающие клетки, которые обновляются, в среднем, каждые 10-14 сут.
Язычная миндалина. Слизистая оболочка корня языка не формирует сосочки и участвует в образовании язычной миндалины (рис. 2-13), которая расположена за желобоватыми сосочками и включает скопления лимфоидной ткани, взаимодействующей с эпителием.
Эпителий - многослойный плоский неороговевающий, покрывает поверхность миндалины и вдается в собственную пластинку слизистой оболочки, образуя у взрослых 35-100, а у детей - 30-70 коротких и слабо ветвящихся крипт. На дне последних открываются протоки слизистых слюнных желез, концевые отделы которых расположены в подслизистой основе. Каждая крипта окружена лимфоидной тканью (диффузной и организованной в узелки), в совокупности с которой она образует структурно-функциональную единицу миндалины - язычный фолликул, отграниченный от соседних тонкой соединительнотканной капсулой (см. рис. 2-13). Язычные фолликулы на дорсальной поверхности языка имеют вид куполообразных выпячиваний с центрально расположенными отверстиями, через которые крипты сообщаются с полостью рта.
Эпителий инфильтрирован (особенно в криптах) лимфоцитами, мигрирующими из узелков, макрофагами и плазматическими клетками, содержит дендритные антиген-представляющие клетки. Лимфоцитарная инфильтрация эпителия выражена слабее, чем в небной миндалине. Собственная пластинка содержит лимфоидную ткань:
ЯФ- язычный фолликул; Э - эпителий; СП - собственная пластинка слизистой оболочки; MT - мышечная ткань; KM - крипта миндалины; ЛУ - лимфатический узелок; МУЛТ - межузелковая лимфоидная ткань; КАП - капсула миндалины; ЖТ-жировая ткань; СЖ - слизистые железы. Светлые стрелки - выводные протоки желез.
¦В просвете крипт находятся слущенные неизмененные и разрушенные эпителиальные клетки, лимфоциты, макрофаги (реже - гра- нулоциты), микроорганизмы.
Язычная миндалина входит в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, включающего, помимо нее, другие лимфоэпителиальные органы - миндалины, окружающие вход в глотку: небные, глоточную и трубные. Миндалины выполняют защитную функцию, которая обеспечивается лимфоцитами, плазмоцитами, антиген-пред- ставляющими клетками и макрофагами, взаимодействующими с эпителием. Как и другие миндалины, язычная достигает наибольшего развития в детстве и подвергается инволюции после полового созревания.
Передний отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структурными образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. Здесь находится также орган вкуса.
Основная механическая функция переднего отдела определяет особенности его строения. В частности, для переднего отдела характерно наличие в слизистой оболочке многослойного плоского , предохраняющего от повреждений подлежащую соединительную ткань. Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может происходить начальная химическая обработка углеводов пищи ферментами (амилазой и мальтазой) слюны. Некоторые органы переднего отдела пищеварительной трубки участвуют в обеспечении защитной функции.
Ротовая полость
Слизистая оболочка ротовой полости выстилается многослойным плоским эпителием (толщина 180-600 мкм). Практически отсутствует мышечная пластинка слизистой оболочки. В некоторых участках отсутствует также подслизистая основа. В последнем случае слизистая твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.
Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., через слизистую оболочку рта (сублингвально).
Губы
В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea ), промежуточный (pars intermedia ) и слизистый (pars mucosa ). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы.
Кожный отдел губы имеет строение . Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.
Промежуточный отдел губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона промежуточного отдела губы (т.н. красная кайма ) у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3–4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.
Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием, характерным для ротовой полости. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки (менее высокие, чем в в переходном отделе). Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.
В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll. labiales ). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы (см. ). По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на поверхности губы. В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и обширное венозное сплетение , распространяющееся и в красную часть губы.
Щёки
Щеки – это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнутри – слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю, или максиллярную (zona maxillaris ), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis ), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia ). В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.
Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество слюнных желёз щеки (gll. buccales ). Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов (gll. molares ). По мере удаления от ротового отверстия железы располагаются в более глубоких слоях, т.е. в толще щечных мышц и даже снаружи от них.
Средняя, или промежуточная, зона щеки занимает область шириной около 10 мм, тянущуюся от угла рта до ветви нижней челюсти. В эмбриональном периоде и в течение первого года жизни ребенка на этом участке имеются эпителиальные ворсинки, такие же, как на переходной части губы. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Для промежуточной части щеки характерно наличие нескольких редуцированных желез, таких же, как в промежуточном отделе губы. Промежуточная зона щеки, как и промежуточный отдел губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости, формирующейся вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.
С подлежащими тканями слизистая оболочка щеки соединена при помощи подслизистой основы, в которой располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы с белково-слизистыми и чисто слизистыми секреторными отделами.
Десны. Твердое небо.
Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тканевых базофилов. Основное вещество ее резко метахроматично, т.е. содержит в своем составе значительное количество гликозаминогликанов. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные , а в собственной пластинке слизистой оболочки - инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.
Твердое небо состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой. Подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей (см. ). Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В области шва твердого неба эпителий слизистой оболочки иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. У новорожденных они представлены эпителиальными тельцами , состоящими из концентрически наслоенных эпителиоцитов и достигающими величины булавочных головок. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней расположены мощные пучки коллагеновых волокон, сильно переплетающиеся между собой и вплетающиеся в надкостницу. Эта особенность в строении твердого неба лучше выражена в местах плотных сращений слизистой оболочки с костью (например, область шва, зона перехода в десны). В остальных местах между собственной пластинкой слизистой оболочки и надкостницей располагается небольшая прослойка , соответствующая местоположению подслизистой основы других частей ротовой полости. В средних участках твердого неба между слизистой оболочкой и надкостницей располагаются группы небных слюнных желез (gll. palatinae ). Небные слюнные железы альвеолярно-трубчатые, разветвленные.
Мягкое небо. Язычок.
Мягкое небо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком небе и язычке различают рото-глоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит приблизительно по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой поверхности на носовую на дужках мягкого неба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, так что весь язычок оказывается одетым слизистой оболочкой, характерной для ротовой полости.
Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.
Далее следует подслизистая основа, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми элементами, в которой расположены слизистые слюнные железы. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка.
В язычке скопления желез находятся и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой анастомозы.
Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого неба покрыта как и другие многорядным (псевдомногослойным) реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. На поверхности эпителия открываются мелкие слюнные железы слизистого типа. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. В месте перехода слизистой оболочки ротовой поверхности неба в носовую эпителий из многослойного плоского становится сначала многослойным призматическим, а затем многорядным мерцательным (i.e. реснитчатым).
Язык
Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи (recte артикуляции). Основу языка составляет поперечнополосатая соматического типа.
Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется 4 вида сосочков языка:
- нитевидные (papillae filiformes ),
- грибовидные (papillae fungiformes ),
- желобоватые (papillae vallatae ) и
- листовидные (papillae foliatae ).
Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану. Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От вершины этого первичного сосочка отходит несколько (5–20) более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.
Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae ). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину обложенности языка налётом.
Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более крупные, чем нитевидные, - 0,7-1,8 мм в длину и около 0,4-1 мм в диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.
В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae ), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3-4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.
Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1- 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель - желобок (отсюда название – желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия - «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желёз, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.
Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4-8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2-5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.
Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления – крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной .
Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки пучками коллагеновых волокон.
Слюнные железы языка (gll. lingualis ) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.
Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в ровики сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием, иногда содержащим реснички. Концевые отделы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Они состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет, между которыми проходят межклеточные секреторные капилляры.
Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным эпителием, иногда снабжены ресничками. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.
Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.
Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными артериями, которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка. Они же дают ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное сплетение, располагающееся в собственном слое слизистой оболочки. Более крупное венозное сплетение находится в основании языка. Маленькие лимфатические сосуды также образуют сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью, имеющейся в подслизистой основе нижней поверхности языка.
Лимфатические сосуды в большом количестве находятся и в области миндалины языка.
Иннервация . Разветвления подъязычного нерва и барабанной струны образуют многочисленные двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных волокнах. Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществляется ветвями тройничного нерва , задней 1/3 - ветвями языкоглоточного нерва . В собственной пластинке слизистой оболочки языка имеется хорошо выраженное нервное сплетение, от которого отходят нервные волокна к вкусовым почкам, эпителию, железам и сосудам. Нервные волокна, входящие в эпителий, разветвляются среди эпителиальных клеток и заканчиваются свободными нервными окончаниями.
Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Миндалины.
На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления . В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин . По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные миндалины.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17-18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов - до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.
Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici ). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae tonsillares ), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки – герминативные центры . Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог мышечной оболочки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (т.н. аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.
Некоторые термины из практической медицины:
- стоматит (stomatitis ; стомат- + -ит) -- воспаление слизистой оболочки полости рта;
- глоссит (glossitis ; глосс- + -ит) -- воспаление языка; глоссит атрофический (g. atrophica ) -- глоссит, характеризующийся уменьшением или полным исчезновением всех видов сосочков слизистой оболочки языка;
- аденоиды (adenoides ; адено- + греч. -eides подобный; син.: аденоидные разращения, вегетации аденоидные) -- патологически гиперплазированная глоточная (носоглоточная) миндалина; вызывает затруднение носового дыхания, снижение слуха и другие расстройства;
- habitus ADENOIDEUS (син. аденоидизм внешний) -- сочетание "сонного" выражения лица с дыханием открытым ртом, произношением "в нос", расширенной спинкой носа; наблюдается при аденоидах;
|
13 197 кБ
digestive7.mp3, 7 693 кБ |
|
СО, выстилающая полость рта, в отличие от других ее отделов имеет ряд особенностей. Она устойчива к воздействию физических, термических и химических раздражителей, к проникновению инфекции, обладает высокой регенераторной способностью. Эти свойства обусловлены ее топографо-анатомическим расположением, окружающей средой и морфофункциональными особенностями.
СОПР имеет четкое строение. Она состоит из эпителия, собственной пластинки и подслизистой основы. Соотношение толщины этих слоев на различных участках полости рта неодинаково. В СО твердого неба, языка, десны эпителиальный слой наиболее толстый. Собственная пластинка хорошо выражена в СО губы, щеки. Подслизистая основа наиболее развита в области дна полости рта и переходных складок. Такое строение обусловлено особенностями функций различных участков СОПР.
Эпителий многослойный плоский, обращен в ротовую полость и вследствие слодивания поверхностных слоев клеток подвергается постоянному обновлению. В некоторых участках поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Степень ороговения на разных участках слизистой не одинакова. Наиболее выражено ороговение эпителия на тех участках слизистой, которые подвергаются наибольшему механическому, химическому и термическому воздействию, что является подтверждением защитно-приспособительного характера процесса ороговения эпителия СОПР, который особенно ярко выражен на твердом небе, спинке языка и деснах. Роговой слой здесь представлен несколькими рядами полностью ороговевших и лишенных ядер клеток.
Известно, что 60 % поверхности десны склонны к ороговению, а на остальной поверхности наблюдаются явления, сходные с паракератозом: клетки рогового слоя ороговевают не полностью и сохраняют ядра. К роговому слою примыкает зернистый слой, состоящий из вытянутых клеток, содержащих в своей цитоплазме зерна кератогиалина. На остальных участках СОПР в норме ороговения не наблюдается и поверхностный слой эпителия представлен уплощенными клетками шиповатого слоя — слоем плоских клеток. Под ним, а в отделах, где выражен процесс ороговения, — под зернистым слоем находится слой шиповатых клеток. Его клетки имеют полигональную форму и располагаются в несколько рядов. Самым глубоким слоем эпителия является базальный, который образован располагающимися в один ряд клетками цилиндрической или кубической формы.
Гистохимическими методами исследования установлено, что эпителий полости рта способен накапливать гликоген. Больше всего гликогена содержится в эпителии СО щек, мягкого неба, дна полости рта. В эпителии десен и твердого неба есть лишь следы гликогена. Следовательно, он накапливается в тех участках слизистой, где эпителий не ороговевает. Эта закономерность сохраняется и при патологии. При воспалении процессы ороговения нарушаются и отмечается повышение содержания гликогена. Очевидно, в ороговевающем эпителии гликоген является источником энергии или пластическим материалом для синтеза кератина.
Межклеточные промежутки заполнены гликозаминогликанами, которые являются цементирующим веществом для клеток эпителия и выполняют защитную функцию при воздействии бактерий и их токсинов. Содержание большого количества нуклеиновых кислот в клетках базального слоя указывает на высокий уровень обменных процессов, в частности, белкового обмена, являющегося основой высокой митотической активности клеток и регенерации.
В клетках базального слоя отмечена высокая активность окислительно-восстановительного фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ) — важного фермента цикла Кребса.
Ороговевающий многослойный плоский эпителий. Х90.
1 — роговой слой; 2 — зернистый; 3 —шиповатый; 4 — базальный;5— собственная пластинка слизистой оболочки.
Неороговевающий многослойный плоский эпителий. Х90.
1 — слой плоских клеток; 2 — шиповатый; 3 — базальный; 4 — собственная пластинка слизистой оболочки.
В клетках шиповатого слоя наиболее высока активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ)
— фермента связанного с гликолизом.
Эпителий соединяется с собственной пластинкой посредством базальной мембраны, которая состоит из густого сплетения тонких ретикулярных волокон определенной ориентации, тесно связанных с отростками цитоплазмы клеток базального слоя эпителия.
Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, представленной основным веществом, волокнистыми структурами и клеточными элементами. Основное вещество составляют гликозаминогликаны (гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты). Для нормального состояния соединительной ткани важное значение имеет субстратферментная система: гиалуроновая кислота — гиалуронидаза. При увеличении количества тканевой или микробной гионидазы происходит деполимиризация гиалуроновой кислоты, что обусловливает большую проницаемость соединительной ткани, особенно стенок сосудов.
Клеточные элементы представлены в основном фибробластами, фиброцитами, оседлыми макрофагоцитами, плазмоцитами и тканевыми базофилами (тучные клетки). Основной клеточной формой соединительной ткани собственной пластинки являются фибробласты — продуценты проколлагена. Оседлые макрофагоциты выполняют защитную функцию, участвуя в воспалительных и иммунных реакциях. Тканевые базофилы обеспечивают постоянство состава соединительной ткани, ее проницаемость, выделяют БАВ — гепарин, гистамин.
Волокнистые структуры представлены коллагеновыми и ретикулярными (аргирофильными) волокнами. Толщина пучков коллагеновых волокон и плотность их расположения варьируют. Наиболее плотно пучки коллагеновых волокон расположены в участках СО, подверженных наибольшему механическому воздействию, Аргирофильные волокна образуют подэпителиальную мембрану, в виде сплошной сетки залегают между коллагеновыми волокнами и вокруг сосудов.
Собственная пластинка образует многочисленные выступы (сосочки), внедряющиеся на различную глубину в эпителий. С другой стороны выросты эпителия заполняют пространство между соединительнотканными сосочками. Такое взаимоотношение между эпителием и соединительной тканью увеличивает площадь их соприкосновения, что способствует обмену веществ между ними и более плотному соединению. В собственной пластинке залегают сосуды и нервные сплетения.
Собственная пластинка без резких границ переходит в подслизистую основу, которая состоит из рыхлой соединительной ткани, где наряду с волокнами и клетками, присущими рыхлой соединительной ткани имеется жировая ткань, слизистые и слюнные железы. Подслизистая основа отсутствует в СО языка, десен и частично неба, но хорошо выражена в области дна полости рта, переходных складок губ и щек. Подвижность СОПР находится в прямой зависимости от толщины подслизистой основы.
В силу функциональных особенностей различных отделов слизистой оболочки рта имеются выраженные различия в структуре отдельных ее участков.
Губы состоят из мышечного слоя, снаружи покрытого кожей, а со стороны преддверия полости рта — слизистой оболочкой. Между кожей и слизистой оболочкой имеется промежуточная часть — красная кайма, в которой различают наружную и внутреннюю зоны. Многослойный плоский эпителий наружной (гладкой) зоны красной каймы губ ороговевает.
Ороговение сопровождается образованием элеидина — промежуточного продукта превращения кератогиалина в кератин. Элеидин содержится в блестящем слое, находящемся на границе рогового и зернистого слоев. На поверхности эпителия особенно в области углов рта открываются протоки сальных желез. Эпителий внутренней (сосочковой) зоны переходного отдела губы в 3—4 раза толще, чем в наружной зоне, в основном за счет утолщения шиповатого слоя. Сальные железы отсутствуют. Соединительнотканные сосочки очень высокие, в них находятся многочисленные капилляры и огромное количество нервных окончаний. В норме в красную кайму не входят железистые образования. Однако, у некоторых людей в области красной каймы встречаются слизистые губные железы, выводные протоки которых выходят на ее поверхность. Красная кайма постепенно переходит в слизистую оболочку Эпителий СО губы не ороговевает.
Соединительнотканные сосочки собственной пластинки менее выражены, чем в переходном отделе.
СО щек покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Соединитель-нотканные сосочки умеренно выражены. В подслизистой основе расположены мелкие слюнные и сальные железы, а также скопления жировых клеток.
Десна — это покрывающая альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей. Вокруг каждого зуба имеется десневая борозда — щелевидное пространство между поверхностью зуба и прилежащей к ней десной. Эпителий десны имеет неравномерную толщину. Различают три участка эпителия: ротовой (оральный), выстилающий десну снаружи, бороздковый (сулькулярный) и соединительный эпителий (эпителиальное прикрепление). Оральный эпителий ороговевает. Собственная пластинка образует глубоко вдающиеся в эпителий сосочки. Бороздковый и соединительный эпителий лишены рогового слоя; слой шиповатых клеток тонкий, эпителиальные сосочки не выражены. Подслизистая основа в десне отсутствует.
Со твердого неба покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В участке небного шва и в зоне перехода в десну подслизистая основа отсутствует, собственная пластинка плотно сращена с надкостницей. В других отделах твердого неба его СО имеет подслизистую основу В переднем отделе твердого неба в подслизистой основе находится скопление жировой ткани, а в заднем отделе располагаются слизистые железы. Характерной особенностью СО небного шва и зоны перехода в десны является наличие в собственной пластинке мощных пучков коллагенновых волокон, сильно переплетающихся между собой и вплетающихся в надкостницу.
Со дна полости рта , переходных складок губ и щек, покрыта эпителием умеренной толщины, не проявляющим тенденции К ороговению. Сосочки собствен ной пластинки невысокие. Хорошо выражена подслизистая основа, что обеспечивает свободные движения языка, губ, щек.
Язык — мышечный орган, который покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее разный на боковых и нижней поверхностях и спинке языка. СО нижней поверхности языка имеет наиболее сходное с другими участками строение. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка с одной стороны прижата к мышцам, с другой — вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. СО верхней и боковых поверхностей языка образует выступы — сосочки языка.
Существует 4 вида сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые.
Нитевидные сосочки самые многочисленные, располагаются по всей поверхности спинки языка, имеют конусообразную форму. Эпителий области вершин нитевидных сосочков ороговевает и постоянно слущивается. При нарушении функции органов пищеварения, при некоторых инфекционных заболеваниях отторжение поверхностного слоя эпителия замедляется и эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты ("обложенный" язык).
Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных; наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более кратных размеров, чем нитевидные, имеют форму гриба с узким основанием и широкой вершиной, покрытой тонким слоем неороговевающего эпителия, что придает им вид красных точек, слегка возвышающихся над уровнем нитевидных сосочков. В толще их эпителия заложены вкусовые почки.
Листовидные сосочки хорошо развиты только у детей . Они располагаются двумя группами по бокам языка. Каждая группа включает 4—8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими глубокими бороздками. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В промежутки, разделяющие сосочки, открываются выводные протоки слюнных желез, концевые отделы которых заложены между мышцами языка.
Желобоватые сосочки расположены вдоль пограничной линии между телом языка и его корнем в виде римской цифры V. Они имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель — желобок, которая отделяет сосочек от валика — утолщения СО, окружающего сосочек. В эпителии боковых поверхностей сосочка и валика расположены вкусовые почки. В желобок открываются выводные протоки слюнных желез, концевые отделы которых заложены в рыхлой соединительной ткани основания сосочка.
За слепым отверстием языка сосочки отсутствуют. В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки находится скопление лимфоидной ткани, образующее язычную миндалину.